Mammaliaformes

Les mammaliaformes (Mammaliaformes) constituent un clade de cynodontes probainognathiens qui contient le groupe-couronne Mammalia et leurs plus proches branches disparues[1]. Les cynodontes ont été décimés lors de l'extinction du Trias-Jurassique et les survivants ont subi une radiation évolutive menant principalement aux mammaliaformes. Ceux-ci regroupent le clade originaire du plus récent ancêtre commun de Morganucodon et du groupe-couronne des mammifères ; ce dernier étant le clade originaire des plus récents ancêtres communs aux monotrèmes, marsupiaux et placentaires[2]. En plus de Morganucodon et de Mammalia, les mammaliaformes incluent aussi les Docodonta et des genres basaux comme Hadrocodium ainsi que Tikitherium, le membre le plus ancien connu du groupe[3],[4].

Le taxon Mammaliaformes est un terme de la classification phylogénétique. En revanche, l'attribution d'organismes à Mammalia a traditionnellement été fondée sur des traits et, sur cette base, les mammifères sont légèrement plus inclusifs que les mammaliaformes. En particulier, la taxonomie basée sur les traits inclut généralement Adelobasileus et Sinoconodon dans Mammalia, bien qu'ils ne relèvent pas de la définition des mammaliaformes. Ces genres sont inclus dans le clade plus large des mammaliamorphes, défini phylogénétiquement comme le clade originaire du dernier ancêtre commun des tritylodontidés et du groupe couronne des mammifères[2].

L'origine du groupe couronne des mammifères remonte au Jurassique, avec des découvertes importantes dans les affleurements du Jurassique supérieur du Portugal et de la Chine. Certains spécimens fossilisés possedaient déjà de la fourrure, indiquant que les ancêtres des mammifères avaient déjà développé cette caractéristique majeur qui les définis.

Description[modifier | modifier le code]

Les plus anciens mammaliaformes connus ressemblent généralement à des musaraignes en apparence et en taille, et la plupart de leurs caractéristiques distinctives étaient internes. En particulier, la structure des mâchoires des mammaliaformes (incluant les mammifères) et la disposition des dents sont presque uniques. Au lieu d'avoir de nombreuses dents qui sont fréquemment remplacées, les mammifères ont un ensemble de dents de lait et plus tard un ensemble de dents adultes qui s'emboîtent avec précision. On pense que cela aide à broyer les aliments pour les rendre plus rapides à digérer[5]. Les animaux à sang chaud ont besoin de plus de calories que ceux à sang froid, donc accélérer le rythme de la digestion est une nécessité. L'inconvénient de la dentition fixe est que les dents usées ne peuvent pas être remplacées, comme cela est possible pour les ancêtres reptiliomorphes des mammifères. Pour compenser, les mammifères développent un émail prismatique, caractérisé par des discontinuités de cristallites qui permettent de répartir la force de la morsure[6].

On pense également que la lactation, parmi d'autres traits propres mammifères, caractérisent les mammaliaformes, mais ces éléments sont difficiles à étudier dans les archives fossiles. Des preuves de lactation sont présentes chez les morganucodontes (en), via des schémas de remplacement des dents[7]. Combiné avec les tritylodontidés plus basaux qui affichent également des preuves de lactation[8], cela semble impliquer que le lait est une caractéristique ancestrale dans ce groupe. Cependant, le Sinoconodon assez dérivé semble avoir complètement rejeté le lait. Avant l'éclosion, les glandes mammaires fourniraient de l'humidité aux œufs coriaces, une situation que l'on trouve encore chez les monotrèmes[9].

Les premiers mammaliaformes disposent de glandes de Harder (en). Chez les mammifères modernes, cela est utilisé pour nettoyer le pelage, ce qui indique que contrairement à leurs ancêtres cynodontes, ces derniers auraient eu une fourrure. Un revêtement isolant est nécessaire pour garder au chaud un animal homéotherme s'il est très petit, moins de 5 centimètres de long[10]. Hadrocodium, mesurant 3,2 centimètres, devait donc avoir de la fourrure, mais Morganucodon, mesurant 10 centimètres n'en aurait peut-être pas eu besoin. Le docodonte Castorocauda, plus éloigné du groupe-couronne des mammifères que Hadrocodium, aurait deux couches de fourrure, des poils de garde et un sous-poil, comme les mammifères actuels[11].

Il est possible que les premiers mammaliaformes aient eu des vibrisses ; Les Tritheledontidae, un groupe de cynodontes, auraient probablement eu cette caractéristique[12]. Un ancêtre commun à tous les mammifères thériens l'aurait également eue[13]. Même Homo sapiens possède des muscles vibrisseaux vestigiaux dans la lèvre supérieure[14]. Ainsi, il est possible que le système sensoriel des moustaches ait joué un rôle important dans le développement des mammifères, plus généralement[13].

Comme les monotrèmes d'aujourd'hui, les pattes des premières formes de mammifères étaient quelque peu étalées, donnant une démarche plutôt « reptilienne ». Cependant, il y a une tendance générale à avoir des membres antérieurs plus dressés, certains comme les eutriconodontes ayant même une anatomie des membres antérieurs fondamentalement moderne tandis que les membres postérieurs restent « primitifs »[15], tendance en quelque sorte encore observée chez les mammifères thériens modernes, qui ont souvent des membres postérieurs plus étendus[16]. Dans certaines formes, les pattes postérieures portent probablement un éperon semblable à ceux trouvés chez les monotrèmes. Un tel éperon aurait été relié à une glande à venin jouant un rôle pour se défendre ou dans la compétition sexuelle[17].

Hadrocodium n'a pas les multiples os de la mâchoire inférieure que l'on voit chez les reptiles. Ceux-ci sont toujours conservés, cependant, dans les mammaliaformes antérieurs[18].

À l'exception possible de Megazostrodon et Erythrotherium (ainsi que des mammifères placentaires[19]), tous les mammifères possèdent des os épipubiens, une synapomorphie possible avec les tritylodontidés, qui en ont également[20]. Ces os pelviens renforcent le torse et soutiennent la musculature abdominale et postérieure. Cependant, ils empêchent l'expansion de l'abdomen et forcent ainsi les espèces qui les possèdent soit à donner naissance à des jeunes larves (comme chez les marsupiaux), soit à produire de minuscules œufs qui éclosent en jeunes larves (comme chez les monotrèmes)[21]. La plupart des mammaliaformes auraient donc probablement les mêmes contraintes, et certaines espèces auraient pu porter des poches.

Phylogénie[modifier | modifier le code]

Le cladogramme ci-dessous suit l'analyse de Luo et de ses collègues en [22] :

Mammaliamorpha

Tritylodontidae




Pachygenelus


Mammaliaformes

Adelobasileus



Sinoconodon




Morganucodonta

Megazostrodon



Morganucodon






Docodonta

Haldanodon



Castorocauda






Haramiyida


Thomasia



Haramiyavia





Megaconus




Shenshou





Eleutherodon



Sineleutherus





Arboroharamiya



Xianshou








Mammalia
Yinotheria

Shuotheriidae


Australosphenida

Monotremata



Theriiformes

Fruitafossor




Eutriconodonta




Tinodon



Allotheria

Multituberculata




Trechnotheria

Développé ci-dessous













Développé d'en haut

Trechnotheria

Spalacotheriida




Henkelotherium


Cladotheria

Dryolestes




Amphitherium


Zatheria

Peramus



Vincelestes



Nanolestes




Kielantherium




Aegialodon


Theria
Metatheria

Marsupialia


Eutheria

Placentalia










Cladogramme basé sur Rougier et al. en [23] avec Tikitherium inclus à la suite de Luo et Martin en [3].

  Mammaliamorpha

Tritylodontidae




Adelobasileus




Sinoconodon


Mammaliaformes

Morganucodontidae

Morganucodon






Tikitherium


Docodonta


Haldanodon



Castorocauda





Mammalia
Monotremata

Ornithorhynchidae



Tachyglossidae



Theriiformes

Eutriconodonta, Multituberculata, Marsupialia et Placentalia









Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Mammaliaformes » (voir la liste des auteurs).

Références[modifier | modifier le code]

  1. (en) F. Abdala, « Redescription of Platycraniellus Elegans (Therapsida, Cynodontia) from the Lower Triassic of South Africa, and the cladistic relationships of eutheriodonts », Palaeontology, vol. 53, no 3,‎ , p. 591–618 (DOI 10.1111/j.1475-4983.2007.00646.x)
  2. a et b (en) T. Rowe, « Definition, diagnosis, and origin of Mammalia », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 8, no 3,‎ , p. 241–264 (DOI 10.1080/02724634.1988.10011708, lire en ligne)
  3. a et b (en) Zhe-Xi Luo et Thomas Martin, « Analysis of Molar Structure and Phylogeny of Docodont Genera », Bulletin of Carnegie Museum of Natural History, vol. 39, no 39,‎ , p. 27–47 (DOI 10.2992/0145-9058(2007)39[27:AOMSAP]2.0.CO;2, lire en ligne [archive du ], consulté le )
  4. (en) P. M. Datta, « Earliest mammal with transversely expanded upper molar from the Late Triassic (Carnian) Tiki Formation, South Rewa Gondwana Basin, India », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 25, no 1,‎ , p. 200–207 (DOI 10.1671/0272-4634(2005)025[0200:EMWTEU]2.0.CO;2)
  5. (en) Edwin H. Colbert, Michael Morales et Eli C. Minkoff, Colbert's evolution of the vertebrates: a history of the backboned animals through time, New York, Wiley, , 5th éd. (ISBN 978-0-471-38461-8)
  6. (en) S. R. P. Line et P. D. Novaes, « The development and evolution of mammalian enamel: Structural and functional aspects », Brazilian Journal of Morphological Sciences, vol. 22, no 2,‎ , p. 67–72 (ISSN 0102-9010, lire en ligne)
  7. (en) E. Panciroli, R. B. J. Benson et S. Walsh, « The dentary of Wareolestes rex (Megazostrodontidae): a new specimen from Scotland and implications for morganucodontan tooth replacement. », Papers in Palaeontology, vol. 3, no 3,‎ , p. 373-386 (DOI 10.1002/spp2.1079 Accès payant)
  8. Y. Hu, J. Meng et J. M. Clark, « A new tritylodontid from the Upper Jurassic of Xinjiang, China », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 54, no 3,‎ , p. 385–391 (DOI 10.4202/app.2008.0053 Accès libre)
  9. (en) O.T. Oftedal, « The mammary gland and its origin during synapsid evolution », Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia, vol. 7, no 3,‎ , p. 225–252 (PMID 12751889, DOI 10.1023/A:1022896515287, S2CID 25806501)
  10. (en) Ruben, J.A. et Jones, T.D., « Selective Factors Associated with the Origin of Fur and Feathers », American Zoologist, vol. 40, no 4,‎ , p. 585–596 (DOI 10.1093/icb/40.4.585 Accès libre)
  11. (en) Qiang Ji et al., « A Swimming Mammaliaform from the Middle Jurassic and Ecomorphological Diversification of Early Mammals », Science, vol. 311, no 5764,‎ , p. 1123–27 (PMID 16497926, DOI 10.1126/science.1123026, S2CID 46067702)
  12. (en) « Your Inner Fish: Episode Guide », sur PBS, (consulté le )
  13. a et b (en) B. Mitchinson, R. A. Grant, K. Arkley, V. Rankov, I. Perkon et T.J. Prescott, « Active vibrissal sensing in rodents and marsupials », Phil. Trans. R. Soc. B, vol. 366, no 1581,‎ , p. 3037–3048 (PMID 21969685, PMCID 3172598, DOI 10.1098/rstb.2011.0156)
  14. (en) Yuichi Tamatsu, Kazue Tsukahara, Mitsuyuki Hotta et Kazuyuki Shimada, « Vestiges of vibrissal capsular muscles exist in the human upper lip », Clin Anat, vol. 20, no 6,‎ , p. 628–31 (PMID 17458869, DOI 10.1002/ca.20497, S2CID 21055062)
  15. Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli, Zhe-Xi Luo, Mammals from the Age of Dinosaurs: origins, evolution, and structure, New York, Columbia University Press, , 216–248 (ISBN 0-231-11918-6, lire en ligne Accès limité), « Chapter 7: Eutriconodontans »
  16. Z. Kielan−Jaworowska et J. H. Hurum, « Limb posture in early mammals: Sprawling or parasagittal », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 51, no 3,‎ , p. 393-406
  17. (en) J.H. Hurum, Luo, Z-X et Kielan-Jaworowska, Z., « Were mammals originally venomous? », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 51, no 1,‎ , p. 1–11 (lire en ligne)
  18. (en) T. S. Kemp, The Origin and Evolution of Mammals, Oxford University Press, (ISBN 0-19-850760-7, lire en ligne Accès limité), 149
  19. (en) Jason A. Lillegraven, Zofia Kielan-Jaworowska, William A. Clemens, Mesozoic Mammals: The First Two-Thirds of Mammalian History, University of California Press, 17/12/1979 - 321
  20. (en) Stephen Reily and Thomas White, Hypaxial Motor Patterns and the Function of Epipubic Bones in Primitive Mammals, ARTICLE in SCIENCE 299(5605):400-2 · FEBRUARY 2003, Department of Biological Sciences, Ohio University, Athens, OH 45701, USA. Impact Factor: 33.61 · DOI:10.1126/science.1074905 · Source: PubMed
  21. (en) Michael L. Power, Jay Schulkin. The Evolution Of The Human Placenta. pp. 68–.
  22. (en) Zhe-Xi Luo, Stephen M. Gates, Farish A. Jenkins Jr., William W. Amaral et Neil H. Shubin, « Mandibular and dental characteristics of Late Triassic mammaliaform Haramiyavia and their ramifications for basal mammal evolution », PNAS, vol. 112, no 51,‎ , E7101-9 (PMID 26630008, PMCID 4697399, DOI 10.1073/pnas.1519387112 Accès libre)
  23. (en) G. W. Rougier, J. R. Wible et J. A. Hopson, « Basicranial Anatomy of Priacodon fruitaensis (Triconodontidae, Mammalia) from the Late Jurassic of Colorado, and a Reappraisal of Mammaliaform Interrelationships », American Museum of Natural History, no 3183,‎ (ISSN 0003-0082, lire en ligne)

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

Références taxonomiques[modifier | modifier le code]