Ephedraceae – Wikipédia, a enciclopédia livre

Ephedraceae
Intervalo temporal: Cretáceo Inferior–presente
Ephedra viridis
Classificação científica
Reino:
Plantae
(unranked):
Acrogymnospermae
Subdivisão:
  • Ephedra (único extante)
  • Múltiplos géneros fósseis. Ver texto.
Classe:
Gnetopsida
Ordem:
Gnetales

Família:
Ephedraceae

Espécie-tipo
Ephedra distachya
Géneros
  • Ephedra (único extante)
  • Múltiplos géneros fósseis. Ver texto.
Distribuição natural de Ephedraceae (imagem de APG IV)[3]
Ephedra nevadensis.
Reconstituição da morfologia e hábito do género fóssil Arlenea do Cretáceo Inferior do Brasil.
Ephedra nebrodensis ssp. nebrodensis.
Ephedra distachya ssp. distachya.

Ephedraceae é uma família de plantas acrogimnospérmicas pertencentes à ordem Gnetales que inclui apenas um único género extante, Ephedra, em conjunto com um grande número de géneros extintos, maioritariamente conhecidos do registo fóssil do Cretáceo Inferior.[4]

Descrição[editar | editar código-fonte]

As famílias Ephedraceae Dumort., 1829, Gnetaceae e Welwitschiaceae, embora com características bastante distintas, são as famílias que compõem a ordem Gnetales. Atualmente, estão 93 espécies extantes classificadas naquela ordem. As plantas extantes que integram a família Ephedraceae (ordem Gnetales) estão classificadas em apenas um género, Ephedra, cuja espécie tipo, Ephedra distachya (sin.: Ephedra vulgaris), foi descrita por Linnaeus.[5] Estima-se que atualmente estejam incluídas no género 60 espécies.[6]

Morfologia[editar | editar código-fonte]

As variadas espécies da família, são semelhantes em morfologia. Consistem geralmente em plantas arbustivas, ou de pequeno porte; algumas assemelham-se a ervas rasteiras. Em sua maioria, as espécies são dióicas, com poucos representantes monoicas. Possuem ramificações decussadas, folhas reduzidas e cones ovulados, geralmente com brácteas carnudas e sementes com tegumento interno e envelope externo. Nos entrenós há estrias longitudinais.

As plantas são bem ramificadas; as folhas - cuja morfologia varia de lisas a fundidas - são opostas com 2 a 4 veias paralelas; geralmente do mesmo nó partem 3 folhas. As sementes (de 1 a 3) podem estar inseridas nos cones na região apical ou axilar, apenas no par superior do cone feminino. A estrutura masculina possui um anteróforo interno com 3 a 12 sinângios biloculares.[7][6]

A parte apical do tegumento é estendida para um tubo micropilar que serve para a receção do pólen. Os cones de pólen, ou seja os cones masculinos, consistem em microesporângios compactos cercados por brácteas emparelhadas. Os grãos de pólen são distintos, com cristas e vales longitudinais (poliplatos), devido à alternância de regiões com camadas de exina mais espessas e mais finas. Durante a germinação, a exina é eliminada, deixando o gametófito masculino nu, sendo que a exina eliminada se enrola de maneira característica, resultando em estrias transversais.[8]

Distribuição[editar | editar código-fonte]

A distribuição de Ephedraceae, ocorre nas Zonas Temperadas do Norte e nas cadeias de montanhas da América do Sul.[6][7] Os solos característicos de sua ocorrência são dos tipos arenosos, rochosos e/ou secos; se desenvolvem bem em climas áridos e semiáridos, pradarias e solos de altitude. No Brasil, apenas a espécie Ephedra tweediana é encontrada,[9] cuja ocorrência está restrita aos Pampas do sul do país, no estado do Rio Grande do Sul, e áreas de restinga; a espécie está incluída na Lista Oficial das Espécies da Flora Brasileira Ameaçadas de Extinção.

Dispersão[editar | editar código-fonte]

Dados obtidos do registo fóssil, aliados a estudos de genética molecular e dos traços morfológicos de Ephedra, contribuíram para a formulação de hipóteses referentes à dispersão e consequente evolução do clado Ephedraceae.

Com base nestes dados, sugere-se as populações mediterrânicas como o grupo mais ancestral, o que possibilitou uma formação em anel no padrão de distribuição pelo Velho Mundo. As análises estatísticas, contudo, divergem quanto ao tempo em que essas populações se diferenciaram. Assim, é inferido que o tempo de dispersão para o Novo Mundo remonta a 30 milhões de anos atrás. Apesar das espécies do Novo Mundo constituírem um clado monofilético, evidências sustentam que há aproximadamente 25 milhões de anos, as populações do norte divergiram das populações da América do Sul, antes do fechamento do istmo do Panamá.

Características morfológicas como a bráctea da estrutura feminina, cujo aspecto carnoso e cor avermelhada, indica endozoocoria, embora os estróbilos e as sementes aladas indicam a possibilidade de anemocoria.

Hipótese de dispersão de Ephedra intercontinental (setas inteiras) e intracontinental (setas tracejadas).[10]

Filogenia e taxonomia[editar | editar código-fonte]

Filogenia de Ephedraceae entre as Spermatophyta (plantas com semente) onde Ephedraceae aparece como grupo irmão do clado que inclui as demais famílias de Gnetales.[11]

Filogenia[editar | editar código-fonte]

A relação filogenética de Ephedraceae com outras ordens dentro de Lignophyta (plantas que possuem xilema secundário com deposição de (Lignina), conforme Yang,[6] tem causado dificuldade. Com o uso de técnicas moleculares em estudos filogenéticos, Ephedraceae é mais relacionada com as Coníferas(Pinophyta) e outras Acrogymnospermas (Ginkgoales e Cycadales), do que com as angiospermas atuais, como se pensava antes.[12][13][14][15][16] A relação dentro da Ordem, com 85% de acurácia, aponta Ephedraceae como grupo irmão do clado que engloba Welwitschiaceae e Gnetaceae. Entretanto,[7] recentes estudos paleobotânicos chamam a atenção para as recentes descobertas fósseis que devem ser contrastadas com os dados moleculares obtidos por.[17][18][10] A partir de dados de relógio molecular, alguns autores inferem que a evolução de Ephedra ocorreu há 32 milhões de anos; tempo muito mais recente do que o apontado pelas análises de macrofósseis de membros da família que datam do Cretáceo.[19][6][19][20] Diversos fósseis de Ephedraceae com potencial evolutivo têm sido descobertos desde a Ásia, África, Europa e Américas,[7] o que permite estudos conjuntos de dados moleculares e morfológicos para uma inferência mais robusta da família. Considerando caracteres morfológicos das estruturas femininas de reprodução encontradas em evidências paleobotânicas (registo fóssil de plantas) [7] é possível sustentar a existência em Ephedraceae de 2 subfamílias (Siphonospermoideae e Ephedroideae) e 2 tribos (Liaoxieae e Ephedreae)

Taxonomia[editar | editar código-fonte]

Ephedraceae é considerado o grupo mais basal entre as gnetófitas extantes. Os membros da família crescem tipicamente como arbustos e têm folhas pequenas e lineares que possuem venação paralela. Os géneros fósseis de Ephedraceae mostram uma gama de morfologias de transição entre as estruturas reprodutivas masculinas e femininas ancestrais e as estruturas reprodutivas altamente compactas típicas da moderna Ephedra.[6][21]

Os membros modernos da Ephedra têm brácteas membranosas aladas e secas (folhas modificadas que envolvem a semente), que são dispersas pelo vento, sementes cobertas por uma membrana coriácea, que são dispersas por roedores comedores de sementes, ou brácteas carnudas que são consumidas e depois dispersas por aves. Alguns membros extintos da Ephedra, do Cretáceo Inferior, como a Ephedra carnosa, bem como o género fóssil Arlenea, do Cretáceo Inferior do Brasil, têm brácteas carnudas à volta das sementes, o que sugere que estas sementes eram dispersas por animais.[7]

Géneros[editar | editar código-fonte]

A família Ephedraceae, na sua presente circunscrição taxonómica, agrupa os seguintes géneros:

Espécies extantes[editar | editar código-fonte]

O género Ephedra, o único género sobrevivente da família Ephedraceae, integra as seguintes espécies:[32]

Aplicações fitoterápicas[editar | editar código-fonte]

A partir dos ramos mais jovens de Ephedra, pode extrair-se um alcaloide, a efedrina, com propriedades medicinais, cujos princípios ativos são usados em fitoterapia desde a China Antiga (5000 a.C.). O uso natural da Ephedra na China atual é muito semelhante ao uso histórico. Toma-se frequentemente para aliviar arrepios, febres, tosses e pieiras, e também se toma em forma de pó misturada com remânia (Rehmannia glutinosa) para tratar deficiências “yin” dos rins.[33]

A Ephedra usa-se atualmente como medicamento natural nos países ocidentais numa decoção para tratar asma, febre dos fenos, início de constipações e gripes fortes, para aumentar a tensão arterial, e possivelmente para iniciar a menstruação.[33] Também se usa em forma de tintura para aliviar o reumatismo e para dores em geral.[33]

Galeria[editar | editar código-fonte]

  • Ephedraceae fósseis
  • Eamesia, mostrando o cone masculino (B)
    Eamesia, mostrando o cone masculino (B)
  • Chengia, mostrando o espigão reprodutor feminino (B)
    Chengia, mostrando o espigão reprodutor feminino (B)
  • Jianchangia, mostrando clamidóspermas (C) e cone ovulado (F)
    Jianchangia, mostrando clamidóspermas (C) e cone ovulado (F)
  • Diagrama de Arlenea, mostrando a região terminal com estruturas reprodutivas femininas (B) e secção transversal de uma estrutura reprodutiva feminina (C)
    Diagrama de Arlenea, mostrando a região terminal com estruturas reprodutivas femininas (B) e secção transversal de uma estrutura reprodutiva feminina (C)

Referências[editar | editar código-fonte]

  1. ↑ «Ephedrales Dumort.». EU-NOMEN. Consultado em 20 de janeiro de 2016 
  2. ↑ Kramer KU, Green PS, Götz E (1990). Kramer KU, Green PS, eds. The Families and Genera of Vascular Plants, Vol. 1: Pteridophytes and Gymnosperms. Berlin: Springer-Verlag. pp. 379–381. ISBN 3540517944 
  3. ↑ [1]. Distribuição de Ephedraceae.
  4. ↑ YANG, Yong (2005). «Morphology and affinities of an early Cretaceous Ephedra (Ephedraceae) from China.». American Journal of Botany 
  5. ↑ Species Plantarum, ed. 1753, p. 1040.
  6. ↑ a b c d e f YANG, Yong (2005). «Morphology and affinities of an early Cretaceous Ephedra (Ephedraceae) from China.». American Journal of Botany 
  7. ↑ a b c d e f YANG, Yong. A systematic classification of Ephedraceae: living and fossil. Phytotaxa, v. 158, n. 3, p. 283-290, 2014
  8. ↑ El-Ghazaly, G., Rowley, JR & Hesse, H. (1998). Plant Syst. Evol., 213 , pp. 217-231.
  9. ↑ Luz, Cynthia Fernandes Pinto da. Pollen grains of Ephedra tweediana CA Mey., recent species of the Ephedraceae in Brazil. Grana, v. 55, n. 1, p. 17-23, 2016.
  10. ↑ a b ICKERT‐BOND, Stefanie M.; RYDIN, Catarina; RENNER, Susanne S. A fossil‐calibrated relaxed clock for Ephedra indicates an Oligocene age for the divergence of Asian and New World clades and Miocene dispersal into South America. Journal of Systematics and Evolution, v. 47, n. 5, p. 444-456, 2009.
  11. ↑ Ran, Jin-Hua et al., Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, v. 285, n. 1881, p. 20181012, 2018.
  12. ↑ QIU, Y. L., J. LEE, D. E. BERNASCONI-QUADRONI, P. S. SOLTIS, M. SOLTIS, E. A. ZANIS, Z. ZIMER, Z. D. CHEN, V. SAVOLAINEN, AND M. W. CHASE. 1999. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes. Nature 402: 404–407.
  13. ↑ WINTER, K. U., A. BECKER, T. MU¨ NSTER, J. T. KIM, H. SAEDLER, AND G. THEISSEN. 1999. MADS-box genes reveal that gnetophytes are more closely related to conifers than to flowering plants. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 96: 7342–7347.
  14. ↑ BOWE, L. M., G. COAT, AND C. W. DEPAMPHILIS. 2000. Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales’ closest relatives are conifers. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97: 4092–4097.
  15. ↑ CHAW, S. M., C. L. PARKINSON, Y. CHENG, T. M. VINCENT, AND J. D. PALMER. 2000. Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 97: 4086–4091.
  16. ↑ GUGERLI, F., C. SPERISEN, U. BÜCHLER, I. BRUNNER, S. BRODBECK, J. D. PALMER, AND Y. L. QIU. 2001. The evolutionary split of Pinaceae from other conifers: evidence from an intron loss and a multigene phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 21: 167–175
  17. ↑ Huang, J.-L., Giannasi, D.E. & Price, R.A. (2005) Phylogenetic relationships in Ephedra (Ephedraceae) inferred from chloroplast and nuclear DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 35: 48–59. http://dx.doi.org/10.1016/j.ympev.2004.12.020
  18. ↑ Ickert-Bond, S.M. & Wojciechowski, M.F. (2004) Phylogenetic relationships in Ephedra (Gnetales): evidence from nuclear and chloroplast DNA sequence data. Systemaic Botany 29: 834–849. http://dx.doi.org/10.1600/0363644042451143
  19. ↑ a b Wang, X. & Zheng, S.-L. (2010) Whole fossil plants of Ephedra and their implications on the morphology, ecology and evolution of Ephedraceae Gnetales. Chinese Science Bulletin 55: 675–683. http://dx.doi.org/10.1007/s11434-010-3069-8.
  20. ↑ Yang, Y. & Wang, Q. (2013) The earliest fleshy cone of Ephedra from the Early Cretaceous Yixian Formation of Northeast China. PloS One 8(1): e53652.
  21. ↑ Yang, Yong (4 de fevereiro de 2014). «A systematic classification of Ephedraceae: living and fossil». Phytotaxa. 158 (3). 283 páginas. ISSN 1179-3163. doi:10.11646/phytotaxa.158.3.8 
  22. ↑ Ribeiro, Alita Maria Neves; Yang, Yong; Saraiva, Antônio Álamo Feitosa; Bantim, Renan Alfredo Machado; Calixto Junior, João Tavares; de Lima, Flaviana Jorge (junho de 2023). «Arlenea delicata gen. et sp. nov., a new ephedroid plant from the Early Cretaceous Crato Formation, Araripe Basin, Northeast Brazil». Plant Diversity (em inglês). doi:10.1016/j.pld.2023.06.008Acessível livremente 
  23. ↑ Krassilov, V.A.; Dilcher, D.L.; Douglas, J.G. (janeiro de 1998). «New ephedroid plant from the Lower Cretaceous Koonwarra Fossil Bed, Victoria, Australia». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology (em inglês). 22 (2): 123–133. ISSN 0311-5518. doi:10.1080/03115519808619195 
  24. ↑ Yang, Yong; Wang, Yingwei; Ferguson, David Kay (4 de fevereiro de 2020). «A new macrofossil ephedroid plant with unusual bract morphology from the Lower Cretaceous Jiufotang Formation of northeastern China». BMC Evolutionary Biology. 20 (1). 19 páginas. ISSN 1471-2148. PMC 7001366Acessível livremente. PMID 32019502. doi:10.1186/s12862-019-1569-y 
  25. ↑ Yang, Yong; Lin, Longbiao; Ferguson, David K.; Wang, Yingwei (dezembro de 2018). «Macrofossil evidence unveiling evolution of male cones in Ephedraceae (Gnetidae)». BMC Evolutionary Biology (em inglês). 18 (1). 125 páginas. ISSN 1471-2148. PMC 6116489Acessível livremente. PMID 30157769. doi:10.1186/s12862-018-1243-9 
  26. ↑ Yang, Yong; Ferguson, David K. (outubro de 2015). «Macrofossil evidence unveiling evolution and ecology of early Ephedraceae». Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics (em inglês). 17 (5): 331–346. doi:10.1016/j.ppees.2015.06.006 
  27. ↑ Yang, Yong; Lin, Longbiao; Wang, Qi (27 de março de 2013). «Chengia laxispicatagen. et sp. nov., a new ephedroid plant from the Early Cretaceous Yixian Formation of western Liaoning, Northeast China: evolutionary, taxonomic, and biogeographic implications». BMC Evolutionary Biology. 13 (1). 72 páginas. ISSN 1471-2148. PMC 3626868Acessível livremente. PMID 23530702. doi:10.1186/1471-2148-13-72 
  28. ↑ Duan, Shuying (abril de 1998). «The oldest angiosperm—a tricarpous female reproductive fossil from western Liaoning Province, NE China». Science in China Series D: Earth Sciences (em inglês). 41 (1): 14–20. ISSN 1006-9313. doi:10.1007/BF02932415 
  29. ↑ Rydin, C.; Wu, S. Q.; Friis, E. M. (dezembro de 2006). «Liaoxia Cao et S.Q. Wu (Gnetales): ephedroids from the Early Cretaceous Yixian Formation in Liaoning, northeastern China». Plant Systematics and Evolution (em inglês). 262 (3–4): 239–265. ISSN 0378-2697. doi:10.1007/s00606-006-0481-2 
  30. ↑ Ren, Wen-Xiu; Tang, De-Liang; Wang, Zhuo-Er; Sun, Bai-Nian; Wu, Jing-Yu; Ding, Su-Ting (outubro de 2022). «Dichoephedra beishanensis gen. et sp. nov., a new ephedroid plant with unusual branching patterns from the Lower Cretaceous of northwestern China». Cretaceous Research (em inglês). 138. 105284 páginas. doi:10.1016/j.cretres.2022.105284 
  31. ↑ Liu, Zhong-Jian; Wang, Xin (janeiro de 2016). «An enigmatic Ephedra -like fossil lacking micropylar tube from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Liaoning, China». Palaeoworld (em inglês). 25 (1): 67–75. doi:10.1016/j.palwor.2015.07.005Acessível livremente 
  32. ↑ ITIS: «Ephedra».
  33. ↑ a b c CHEVALLIER, A. 1996. The encyclopedia of medicinal plants: a practical reference guide to more than 550 key medicinal plants and their uses. Dorling Kindersley. London, England. 336 pp.

Ligações externas[editar | editar código-fonte]

Wikispecies
Wikispecies
O Wikispecies tem informações sobre: Ephedraceae
O Commons possui uma categoria com imagens e outros ficheiros sobre Ephedraceae
Obtida de "https://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Ephedraceae&oldid=67385845"