Энкиантус — Википедия

Энкиантус
Enkianthus perulatus[швед.]
Enkianthus perulatus[швед.]
Научная классификация
Царство:
Клада:
Клада:
Семейство:
Подсемейство:
Род:
Энкиантус
Международное научное название
Enkianthus Lour.

Энкиантус (лат. Enkianthus)[1] — род растений из семейства Вересковые (лат. Ericaceae)[2] порядка Верескоцветные, включающий примерно 15 видов растений[3][4].

Enkianthus quinqueflorus[швед.]

Португальский миссионер и ботаник Жуан ди Лорейру, обнаруживший это растение во время своего 30-летнего пребывания в Кохинхине и давший в 1790 году его научное описание, образовал название рода от др.-греч. ἔγκυος «беременный, наполненный» и ἄνθος «цветок» (из-за внешнего вида венчика, который у вида E. quinqueflorus[швед.] принимает у своего основания мешковидную форму)[2][5][6].

Ботаническое описание

[править | править код]

Виды рода Энкиантус — листопадные или вечнозелёные кустарники или небольшие деревья[2].

Листья у растений плоские и достаточно крупные, с черешком; на концах ветвей они нередко группируются в кластеры. Отличительная особенность рода Энкиантус — наличие покрытых чешуями почек. В пределах семейства Вересковые такие почки имеются лишь у видов трибы Rhodoreae[исп.], входящей в подсемейство Эриковые[англ.] (Ericoideae); предполагают, что этот признак независимо появился в ходе эволюции данных двух ветвей семейства[3].

Многочисленные цветки мелкие, по цвету — восковые, белые, кремовые или розовые (нередко с окрашенными жилками), собраны в соцветия — зонтиковидные или щитковидные[6]. Венчик — колокольчатый, трубчатый или кувшинчатый. Тычинки намного короче, чем венчик, а их число вдвое превышает число лепестков. Пыльники продолговатые (при этом они имеют хорошо развитый эндотеций; в семействе Вересковые это характерно также для рода Бежария, а у подавляющего большинства других представителей семейства эндотеций вообще отсутствует[7]). Пыльцевые зёрна одиночные. Завязь верхняя, плоды — 5-камерные локулицидные коробочки[2][3].

Хромосомное число: n=11[8].

Положение подсемейства Enkianthoideae[исп.]
в семействе Ericaceae

Распространение

[править | править код]

Ареал, занимаемый в совокупности видами рода Энкиантус, простирается в Восточной Азии от восточных Гималаев через Китай (включая Тайвань) до Японии, частично заходя на юге также в Индокитай[2][3].

Систематическое положение

[править | править код]

В предложенной П. Ф. Стивенсом классификации семейства Ericaceae (1971), как и в системе цветковых растений А. Л. Тахтаджяна (1987), данный род входил в отдельную трибу Enkiantheae подсемейства Вакциниевые[англ.] (Vaccinioideae) семейства Вересковые (Ericaceae)[9][10]. В начале XXI века род Enkianthus был — в соответствии с данными молекулярно-филогенетических исследований — выделен в отдельное подсемейство Энкиантовые[исп.] (Enkianthoideae). При этом установлено, что последнее является сестринской группой для клады, которую в совокупности составляют остальные подсемейства, входящие в семейство Вересковые (иначе говоря, род Энкиантус — это наиболее рано отделившаяся ветвь в эволюционном дереве семейства)[3]. Выделение подсемейства Enkianthoideae в самостоятельную ветвь произошло примерно 90 млн лет тому назад[11].

Enkianthus campanulatus[исп.]

По современным представлениям, в составе рода Энкиантус насчитывают от 12 до 17 видов[12]; чаще всего принимают 13[13], 14[14][15] или 15[4] видов. Приведём перечень видов рода, следуя информации, приведённой в базе данных Catalogue of Life[14]:

Enkianthus quinqueflorus[швед.]
Enkianthus subsessilis[швед.]

Таксономия

[править | править код]

В 1994 году шведский ботаник Арне Андерберг провёл кладистический анализ рода Enkianthus с учётом морфологических, анатомических, эмбриологических и цитологических данных и выделил в составе этого рода 4 секции[41]:

  • Enkianthus (виды E. perulatus, E. quinqueflorus, E. serotinus, E. serrulatus)
  • Andromedina (виды E. nudipes, E. subsessilis)
  • Meisteria (виды E. campanulatus, E. cernuus, E. sikokianus)
  • Enkiantella (виды E. chinensis, E. deflexus, E. pauciflorus, E. ruber)

Четыре перечисленные секции чётко выделялись как клады и по результатам исследования морфологии пыльцевых зерён у видов рода Enkianthus, которое выполнили в 2006 году Ахмед Голям Сарвар и Хидэки Такахаси[42]. При этом филогенетические связи между данными секциями, по Андербергу, можно отобразить следующей кладограммой[12]:

В 2012 году японские исследователи Тиэ Цуцуми и Юмико Хираяма заново провели кладистический анализ рода Enkianthus, используя в этот раз методы молекулярной филогенетики. Их анализ (в котором, правда, участвовала лишь половина известных видов) в целом подтвердил правомерность предложенного Андербергом деления рода на секции, однако филогения получилась другой: виды секции Enkianthus с их зонтиковидными соцветиями оказались чётко противопоставленными другой кладе, образованной видами из трёх остальных секций — с щитковидными соцветиями. В этой последней кладе первой отделилась ветвь, соответствующая секции Andromedina, а секции Meisteria и Enkiantella оказались сестринскими группами (впрочем, надёжно разграничить их не удалось)[12]:

Практическое применение

[править | править код]

Многие виды рода Энкиантус, и прежде всего эндемики Японии E. campanulatus, E. perulatus и E. cernuus, используются в качестве декоративных садовых растений[5][17]. Эти растения влаголюбивы, но не выносят длительного переувлажнения и застоя влаги (так что обязателен хороший дренаж); светолюбивы, хотя в культуре более устойчивы в лёгкой полутени. В южной зоне вполне зимостойки, в средней и северной зонах могут подмерзать в суровые зимы. Весьма декоративны, их ярусная крона осенью окрашивается в необычайно яркие цвета — огненно-красные, оранжевые или жёлтые[6].

Рекомендуется выращивать данные кустарники на влажных почвах с добавлением опавших листьев и некоторого количества торфа. Подобно многим другим представителям семейства Вересковые, энкиантусы предпочитают кислую почву и не переносят известкования. В культуре энкиантусы обычно размножают семенами, но применяют также и черенкование[43].

Примечания

[править | править код]
  1. Жизнь растений. Энциклопедия в 6 тт. Т. 5, ч. 2: Цветковые растения / Гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М.: Просвещение, 1981. — 511 с. — С. 93.
  2. 1 2 3 4 5 Fang Ruizheng, Stevens P. F.  Enkianthus Loureiro. // Website eFloras.org: Project Flora of China. Дата обращения: 9 мая 2016. Архивировано из оригинала 5 октября 2018 года.
  3. 1 2 3 4 5 Kron K. A., Judd W. S., Stevens P. F., Crayn D. M., Anderberg A. A., Gadek P. A., Quinn C. J., Luteyn J. L. . Phylogenetic classification of Ericaceae: molecular and morphological evidence // The Botanical Review, 2002, 68 (3). — P. 335—423. — doi:10.1663/0006-8101(2002)068[0335:pcoema]2.0.co;2.
  4. 1 2 Enkianthus Lour.. // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System. Дата обращения: 9 мая 2016. Архивировано из оригинала 6 мая 2009 года.
  5. 1 2 3 4 Clark T., Hsu E., Camelbeke K. . Enkianthus in cultivation // The Plantsman: New Series, 2011, 10 (2). — P. 78—85.
  6. 1 2 3 Род энкиантус — Enkianthus Lour.. // Мегаэнциклопедия Кирилла и Мефодия. Дата обращения: 9 мая 2016. Архивировано 10 февраля 2017 года.
  7. Flowering Plants. Dicotyledons: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales / Ed. by K. Kubitzki. — Berlin: Springer Science & Business Media, 2013. — xi + 489 p. — (The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. 6). — ISBN 978-3-642-05714-4. — P. 151.
  8. Stevens P. F.  Ericaceae. // Missouri Botanical Garden: Project Angiosperm Phylogeny Website (2001 onwards). Дата обращения: 20 мая 2016. Архивировано 2 июня 2019 года.
  9. Stevens P. F. . A classification of the Ericaceae: subfamilies and tribes // Botanical Journal of the Linnean Society, 1971, 64 (1). — P. 1—53. — doi:10.1111/j.1095-8339.1971.tb02133.x.
  10. Тахтаджян А. Л. . Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987. — 439 с. — С. 102.
  11. Liu Zhenwen, Jolles D. D., Zhou Jing, Peng Hua, Milne R. I. . Multiple origins of circumboreal taxa in Pyrola (Ericaceae), a group with a Tertiary relict distribution // Annals of Botany, 2014, 114 (8). — P. 1701—1709. — doi:10.1093/aob/mcu198.
  12. 1 2 3 4 5 Tsutsumi C., Hirayama Y. . The Phylogeny of Japanese Enkianthus species (Ericaceae) // Bulletin of the National Museum of Nature and Science. Ser. B, 2012, 38 (1). — P. 11—17.
  13. Enkianthus Lour.: Species. // Website Biological Library (BioLib). Дата обращения: 9 мая 2016. Архивировано 4 марта 2016 года.
  14. 1 2 Enkianthus: Search Results. // Website Catalogue of Life. Дата обращения: 13 мая 2016. Архивировано 4 июня 2016 года.
  15. Species in Enkianthus. The Plant List. Version 1.1. (2013). Дата обращения: 13 мая 2016. Архивировано 5 сентября 2017 года.
  16. Enkianthus campanulatus (Miq.) G.Nicholson. // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System. Дата обращения: 13 мая 2016. Архивировано 20 августа 2016 года.
  17. 1 2 3 4 5 Dirr M. A. . Dirr's Encyclopedia of Trees and Shrubs. — Portland: Timber Press, 2011. — 952 p. — ISBN 978-0-88192-901-0. — P. 285—287.
  18. Enkianthus cernuus (Siebold & Zucc.) Benth. & Hook. f. ex Makino. // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System. Дата обращения: 13 мая 2016. Архивировано 20 августа 2016 года.
  19. Enkianthus cernuus (Sieb. & Zucc.) Makino. // Website of the International Dendrology Society: Project Bean’s Trees and Shrubs. Дата обращения: 18 мая 2016. Архивировано 11 июня 2016 года.
  20. Enkianthus chinensis Franchet. // Website eFloras.org: Project Flora of China. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 23 июня 2016 года.
  21. Enkianthus deflexus (Griff.) Schneid.. // Website of the International Dendrology Society: Project Bean’s Trees and Shrubs. Дата обращения: 18 мая 2016. Архивировано 11 июня 2016 года.
  22. Enkianthus deflexus (Griffith) C.K.Schneider. // Website eFloras.org: Project Flora of China. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 23 июня 2016 года.
  23. Enkianthus indicus Debta & H.J.Chowdhery. // Website Catalogue of Life. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 23 июня 2016 года.
  24. Enkianthus indicus Debta & H.J.Chowdhery. The Plant List. Version 1.1. (2013). Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 21 октября 2019 года.
  25. Enkianthus nudipes (Honda) Ueno. // Website Catalogue of Life. Дата обращения: 17 мая 2016. Архивировано 23 июня 2016 года.
  26. Enkianthus pauciflorus E.H.Wilson. // Website eFloras.org: Project Flora of China. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 17 июня 2016 года.
  27. Enkianthus perulatus (Miq.) C.K.Schneid.. // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System. Дата обращения: 13 мая 2016. Архивировано 20 августа 2016 года.
  28. Enkianthus perulatus C.K.Schneider. // Website eFloras.org: Project Flora of China. Дата обращения: 13 мая 2016. Архивировано 4 марта 2016 года.
  29. NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0. Entry for Enkianthus Lour.. // Names in Current Use for Extant Plant Genera (the NCU-3 database) by the International Association for Plant Taxonomy (IAPT). Дата обращения: 13 мая 2016. Архивировано 6 мая 2009 года.
  30. Enkianthus quinqueflorus Lour.. // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 20 августа 2016 года.
  31. Enkianthus quinqueflorus Loureiro. // Website eFloras.org: Project Flora of China. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 17 июня 2016 года.
  32. Enkianthus ruber Dop. // Website Catalogue of Life. Дата обращения: 17 мая 2016. Архивировано 23 июня 2016 года.
  33. Enkianthus serotinus Chun & W.P.Fang. // Website eFloras.org: Project Flora of China. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 26 октября 2015 года.
  34. Enkianthus serrulatus (E.H.Wilson) C.K.Schneid.. // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 20 августа 2016 года.
  35. Enkianthus serrulatus (E.H.Wilson) C.K.Schneider. // Website eFloras.org: Project Flora of China. Дата обращения: 13 мая 2016. Архивировано 26 октября 2015 года.
  36. Enkianthus sikokianus (Palib.) Ohwi. // Website Catalogue of Life. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 23 июня 2016 года.
  37. Enkianthus campanulatus (Miq.) Nichols.. // Website of the International Dendrology Society: Project Bean’s Trees and Shrubs. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 10 июня 2016 года.
  38. Enkianthus subsessilis (Miq.) Makino. // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 20 августа 2016 года.
  39. Enkianthus subsessilis Makino. // Website Catalogue of Life. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 23 июня 2016 года.
  40. Enkianthus subsessilis (Miq.) Makino. // Website of the International Dendrology Society: Project Bean’s Trees and Shrubs. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 11 июня 2016 года.
  41. Anderberg A. A. . Cladistic analysis of Enkianthus with notes on the early diversification of the Ericaceae // Nordic Journal of Botany, 1994, 14 (4). — P. 385—401. — doi:10.1111/j.1756-1051.1994.tb00624.x.
  42. Golam Sarwar A. K. M., Takahashi H. . Pollen morphology of Enkianthus (Ericaceae) and its taxonomic significance // Grana, 2006, 45 (3). — P. 161—174. — doi:10.1080/00173130600813345.
  43. Enkianthus. // Website of the International Dendrology Society: Project Bean’s Trees and Shrubs. Дата обращения: 20 мая 2016. Архивировано 11 июня 2016 года.