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Deutsch卡爾文循環 - 维基百科，自由的百科全书
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卡爾文循環（英語：Calvin cycle，或簡稱卡氏循環，又译作开尔文循环）是由美國加州大學伯克利分校梅爾文·卡爾文、安德魯·本森和詹姆斯·巴沙姆 3 人發現。梅爾文·卡爾文於1961年獲得諾貝爾化學獎。卡爾文循環是光合作用裡碳反應的一部分，反應場所為葉綠體內的基質，分為三個階段：羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生。
卡爾文循環是一種類似克雷伯氏循環的新陳代謝過程，其可使起始物質以分子的形態進入和離開這循環後發生再生。碳以二氧化碳形態進入，並以糖的形態離開。整個循環是利用ATP作為能量來源，並以降低能階的方式來消耗NADPH，如此以增加高能電子來製造糖。其製造出來的碳水化合物並不是葡萄糖，而是一種稱為3-磷酸甘油醛的三碳糖。為了要合成1摩尔這種碳，整個循環過程必須發生3次的取代作用，將3摩尔的二氧化碳固定。
過程[编辑]
碳的固定[编辑]
卡爾文循環將每個CO2附著在一個稱為二磷酸核酮糖（ribulose bisphosphate；簡稱RuBP）的五碳糖磷酸酯上。催化這起始步驟的酵素是二磷酸核酮糖羧化酶（RuBP carboxylase，又稱rubisco，簡寫RuBisCO，是葉綠體中含量最多的蛋白質，同時也因另一個反應而稱為1,5-二磷酸核酮糖加氧酶）。這個反應的產物，是一種含6個碳且不穩定的中間產物，其立即就會分裂為二摩尔的3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate）。[1]
3-磷酸甘油醛的合成[编辑]
每個3-磷酸甘油酸會從ATP接收一個額外的磷酸根，形成中間物1,3-二磷酸甘油酸（1,3-bisphosphoglycerate;DPGA）。而後，DPGA接收由NADPH所捐出的電子對，並釋出一號碳上——也就是剛才接收的——那一個磷酸根，變成甘油醛-3-磷酸(glyceraldehyde 3-phosphate, G3P;又稱3-phosphoglyceraldehyde, PGAL)。由NADPH而來的電子还原了3-磷酸甘油酸中的羧基（carboxyl group），使PGAL生成一個羰基（carbonyl group），如此可駐留更多的位能。
G3P是一種由葡萄糖經過醣酵解所產生的三碳糖。每3摩尔的CO2可產生6摩尔的G3P，但是只有1摩尔的這種三碳糖能夠真正被獲得。循環一開始是以具有15個碳的碳水化合物去形成3摩尔的五碳糖RuBP。現在具有18個碳的碳水化合物形成了6摩尔的G3P，1摩尔脫離了循環而被植物細胞所使用，但是其他的5摩尔則被回收以形成3摩尔的RuBP。
核酮糖二磷酸（RuBP）的再形成[编辑]
在一連串反應中，5摩尔G3P碳骨架，在卡尔文循环的最後一個步驟被重新分配為3摩尔的RuBP。為了完成這個步驟，此循環多耗費了3摩尔的ATP，接著RuBP又準備好再度接收CO2，使整個循環又可以繼續。為了合成1摩尔G3P，卡尔文循环總共需消耗9摩尔的ATP和6摩尔的NADPH，然後藉由光反應可再補充這些ATP和NADPH。G3P是卡尔文循环中的副產品，並且又是整個新陳代謝步驟的起動物質，可以用來以合成其他的有機化合物，包括葡萄糖和其他碳水化合物。
單獨的光反應和單獨的卡爾文循環，都不能直接利用CO2來製造葡萄糖。光合作用是一種在完整的葉綠體中會自然發生的現象，而且葉綠體整合了光合作用的兩個階段。
相關條目[编辑]
參考文獻[编辑]
- Bassham JA. Mapping the carbon reduction cycle: a personal retrospective. Photosyn. Res. 2003, 76 (1-3): 35–52. PMID 16228564. doi:10.1023/A:1024929725022.
- Diwan, Joyce J. Photosynthetic Dark Reaction. Biochemistry and Biophysics, Rensselaer Polytechnic Institute. 2005 [2018-01-27]. （原始内容存档于2005-03-16）.
- Portis, Archie; Parry, Martin. Discoveries in Rubisco (Ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase): a historical perspective (PDF). Photosynthesis Research. 2007, 94 (1): 121–143 [2018-01-27]. PMID 17665149. doi:10.1007/s11120-007-9225-6. （原始内容 (PDF)存档于2012-03-12）.
延伸閱讀[编辑]
- Rubisco Activase, from the Plant Physiology Online website（页面存档备份，存于互联网档案馆）
- Thioredoxins, from the Plant Physiology Online website（页面存档备份，存于互联网档案馆）
- 卡爾文循環 環境科學辭典.雙語詞匯、學術名詞暨辭書資訊網.國家教育研究院（页面存档备份，存于互联网档案馆）
外部連結[编辑]
- The Biochemistry of the Calvin Cycle at Rensselaer Polytechnic Institute
- The Calvin Cycle and the Pentose Phosphate Pathway（页面存档备份，存于互联网档案馆） from Biochemistry, Fifth Edition by Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko and Lubert Stryer. Published by W. H. Freeman and Company (2002).