Szczękoczułkowce – Wikipedia, wolna encyklopedia

Szczękoczułkowce
Euchelicerata
Weygoldt et Paulus, 1979
Okres istnienia: furong–dziś
497/0
497/0
Ilustracja
Lewy górny róg: skrzypłocz Limulus polyphemus, prawy górny róg: wielkorak Pentecopterus (rekonstrukcja), lewy dolny róg: roztocz Lorryia formosa, prawy dolny róg: pająk Gasteracantha cancriformis
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

stawonogi

Podtyp

szczękoczułkopodobne

Nadgromada

szczękoczułkowce

Szczękoczułkowce[a] (Euchelicerata) – nadgromada stawonogów z podtypu szczękoczułkopodobnych, obejmujący pajęczaki i różne grupy dawniej klasyfikowane w starorakach (w tym ostrogony i wymarłe wielkoraki). Obejmuje około 112 tysięcy opisanych gatunków współczesnych, ale ich faktyczna liczba przekraczać może milion. Ponadto znanych jest około 2 tysięcy gatunków wymarłych. Pierwotnie słonowodne, ale większość współczesnych jest lądowa, rzadko wtórnie słodkowodna. Zamieszkują rozmaite siedliska i przyjmują różne strategie pokarmowe; niektóre są pasożytami. Ciało mają podzielone na prosomę i opistosomę lub na gnatosomę i idiosomę. Brak jest czułków czy żuwaczek, za to występują szczękoczułki i nogogłaszczki. Rozwój pozazarodkowy może mieć charakter epimorfozy, anamorfozy lub metamorfozy.

Morfologia[edytuj | edytuj kod]

Budowa zewnętrzna[edytuj | edytuj kod]

Różne typy szczękoczułek spotykane u pajęczaków. A: scyzorykowate, B: nożycowate, C: szczypcowate
Budowa zewnętrzna skorpiona. Niebieski – odnóża głowowe: P – nogogłaszczki, C – szczękoczułki. Ciemnozielony – prosoma: O – oczy. Jasnozielony – odnóża kroczne: Ta – stopa, Ti – goleń, Fe – udo, Co – biodro. Żółty – przedodwłok. Różowy – zaodwłok. T (czerwony) – telson

Długość ciała różna: od 0,08 mm u niektórych roztoczy[3] po około 2,5 metra u wymarłego wielkoraka Jaekelopterus rhenaniae, będącego największym znanym stawonogiem[4]. Wśród form współczesnych do około 80 cm u Tachypleus gigas z gromady ostrogonów[2]. Ciało typowo podzielone jest na dwie tagmy: prosomę i opistosomę[b] (zwane też głowotułowiem i odwłokiem[1]), jednak u roztoczy podział na pierwotne tagmy często zanika, a zamiast niego pojawiają się nieodpowiadające segmentacji pseudotagmy: gnatosoma i idiosoma[2].

Prosoma szczękoczułkowców powstaje w rozwoju zarodkowym przez zlanie się somitu ocznego („akronu”)[6], z sześcioma segmentami pozaocznymi[2][7]. Pierwszy z somitów zaocznych, homologiczny z segmentem czułkowym żuwaczkowców[8], zawiera śródmóżdże i unerwione nim przydatki gębowe w postaci szczękoczułków (chelicer)[9], zbudowanych z 1–4 członów[2] i zwykle zakończonych szczypcami lub pazurkami[1], choć u niektórych roztoczy sztyletowatych[10]. Drugi somit zaoczny zaopatrzony jest w nogogłaszczki[7], zwykle o funkcji zmysłowej lub chwytnej[2]. Pozostałe somity prosomy mieć mogą parę odnóży krocznych[11], przy czym u roztoczy może ich być łącznie od 2 do 4 par, u innych szczękoczułkowców jest ich 4 pary[1]. U roztoczy odnóża kroczne mogą być zmodyfikowane do pełnienia innych funkcji, np. chwytnych lub pływnych[3]. Brak czułków i żuwaczek, natomiast występuje warga górna[7]. Zarówno przydatki jak i odnóża prosomy są jednogałęziowe[2] (wyjątkiem są odnóża wymarłego Offacolus oraz występujące u ostrogonów flabellum[5]). Często prosomę nakrywa karapaks[1][12].

Opistosoma może być maksymalnie 13-segmentowa, przy czym u wielu grup segmentacja jest wtórnie zatarta[1][11]. Może ona być podzielona na mezosomę (przedodwłok) i metasomę (zaodwłok) oraz być zakończona telsonem[7], przy czym zróżnicowanie na mezosomę i metasomę część badaczy uznaje za pierwotną w tej grupie[5]. Znajdujące się na niej odnóża mogą być jedno- lub dwugałęziste i nie pełnią funkcji krocznych. Mogą być zmodyfikowane w narządy oddechowe (odnóża skrzelowe, płucotchawki, worki płucne), zmysłowe (np. grzebienie[13]) lub przędne (kądziołki)[2][1].

Budowa wewnętrzna[edytuj | edytuj kod]

Anatomia pająka

Układ nerwowy jest silnie skoncentrowany, czasem wszystkie zwoje lub większa ich część zlewają się w jedną masę dookoła przełyku. Mózg składa się z przodomóżdża, śródomóżdża i tyłomóżdża, z których to ostatnie łączy się z wegetatywnym układem nerwowym[2].

U pajęczaków występują tylko oczy proste. U ostrogonów występują oczy złożone z omatidiów[2][12], ale te pozbawione są aparatu dioptrycznego zbudowanego ze stożków krystalicznych – ich rolę przejmują stożkowate wypustki rogówki. Są to więc struktury prostsze niż oczy złożone żuwaczkowców i trylobitów[14][12].

Otwór gębowy leży na rostrum lub w myliosomie. W rozdrabnianiu pokarmu często udział biorą wyrostki bioder zwane endytami. Jelito środkowe jest silnie rozbudowane zachyłkami o funkcji trawiennej i magazynującej pokarm, tworzącymi wątrobotrzustkę[2].

Występuje układ krwionośny otwarty, w którym krąży hemolimfa. Jego głównym narządem jest serce, ale u grup oddychających skrzelami lub workami płucnymi występuje też rozbudowana sieć naczyń[2].

Oddychanie odbywa się całą powierzchnią ciała, skrzelami, płucotchawkami lub workami płucnymi[2].

Za wydalanie u ostrogonów odpowiadają gruczoły biodrowe (koksalne), a u pajęczaków ponadto cewki Malpighiego[2][12].

Często aparaty kopulacyjne samców umieszczone są na szczękoczułkach, nogogłaszczkach lub innych odnóżach. Rzadziej występuje właściwe prącie (np. kosarze, niektóre roztocze)[2][3].

Biologia i ekologia[edytuj | edytuj kod]

Rozród i rozwój[edytuj | edytuj kod]

Stadia rozwojowe roztocza Chaetodactylus krombeini

U ostrogonów występuje typowe zapłodnienie zewnętrzne i plemniki dostosowane są do przebywania w wodzie morskiej. U pajęczaków występuje zapłodnienie wewnętrzne, przy czym plemniki przekazywane są w spermatoforach składanych na podłożu lub zaplemnienie następuje przez kopulację[15]. Wymarłe wielkoraki, mimo wodnego trybu życia, również wykorzystywały spermatofory o budowie podobnej do tej u pajęczaków, stąd łączy się je z nimi w klad Sclerophorata[16]. Nasienie często wymaga kapacytacji[15][17]. W wielu przypadkach samica ma możliwość przechowywania nasienia w spermatece przez długi czas i wykorzystania go do zapłodnienia dopiero w sprzyjających warunkach[17].

Bruzdkowanie jaj ma różny przebieg w poszczególnych grupach, np. u ostrogonów jest całkowite nierównomierne, u skorpionów częściowe tarczowe, a u pająków częściowe powierzchniowe[1]. Oprócz gatunków jajorodnych występują żyworodne, w tym odżywiające zarodki w macicy. U pajęczaków spotyka się różne formy troski rodzicielskiej[1][13].

Rozwój pozazarodkowy może mieć charakter epimorfozy, anamorfozy lub metamorfozy ze stadiami larwalnymi i nimfalnymi[2][3]. U pasożytów wielożywicielowych pojawiać się mogą złożone cykle życiowe[18].

Pokarm[edytuj | edytuj kod]

Szczękoczułkowce przyjmują rozmaite strategie pokarmowe. Można wśród nich znaleźć fitofagi (np. fitofagi ssące i indukujące galasy[10]), mykofagi, drapieżniki, wszystkożerców, saprofagi, detrytusożerców, ektopasożyty i endopasożyty (w tym hematofagi[18] i dermatofagi[19])[2][3][1]. Często odgrywają kluczowe role w ekosystemach, np. mechowce mogą pożerać około połowy biomasy odkładającej się rocznie na dnie lasów[20].

Występowanie i różnorodność[edytuj | edytuj kod]

Do 2011 roku opisano ponad 110,6 tysiąca współczesnych gatunków pajęczaków, w tym 54,5 tysiąca roztoczy oraz 42,5 tysiąca pająków[21]. Ich faktyczna liczba jest jednak znacznie większa – współczesną faunę samych roztoczy szacuje się na około miliona gatunków[3]. Z kolei ostrogony reprezentują tylko 4 gatunki współczesne[12]. Z zapisu kopalnego znane są liczne gatunki wymarłe. Do 2008 roku opisano ich 1943, w tym: 1593 pajęczaków, 249 wielkoraków i 96 ostrogonów[22]. Najstarsze ich skamieniałości to ślady Chasmataspidida z furongu[23].

Szczękoczułkowce rozprzestrzenione są we wszystkich krainach zoogeograficznych, sięgając również za oba koła podbiegunowe[3]. Pierwotnie były to zwierzęta słonowodne[2], ale formy współczesne (oprócz ostrogonów) są lądowe[1], rzadko wtórnie wodne. Zamieszkują rozmaite siedliska, w szczególności roztocze dostosowały się dzięki miniaturyzacji do nisz ekologicznych niedostępnych dla innych stawonogów[3].

Systematyka i filogeneza[edytuj | edytuj kod]

Dominujący w 2020 pogląd na relacje współczesnych stawonogów[9][24]

szczękoczułkopodobne (Chelicerata)

kikutnice (Pycnogonida)


szczękoczułkowce (Euchelicerata)

ostrogony (Xiphosurida)



pajęczaki (Arachnida)




żuwaczkowce (Mandibulata)

wije (Myriapoda)



Pancrustacea („skorupiaki” z sześcionogami)



Nazwa Euchelicerata dla taksonu obejmującego pajęczaki, wielkoraki i ostrogony wprowadzona została w 1979 roku przez P. Weygoldta i H.F. Paulusa[25]. Klad obejmujący te trzy grupy należy do najstabilniejszych w wynikach analiz filogenetycznych rozpracowujących relacje między gromadami stawonogów[23].

Szczękoczułkowce (Euchelicerata) łączone są zwykle z kikutnicami w podtyp szczękoczułkopodobnych. Krok taki wspierają różne molekularne analizy filogenetyczne przeprowadzone w XXI wieku[9], jednak morfologiczne apomorfie tej grupy są nieliczne[11] i w XX wieku oraz początkach wieku XXI jej monofiletyzm był kwestionowany: kikutnice umieszczano jako siostrzane dla wszystkich współczesnych stawonogów (hipoteza Cormogonida)[26][27][28][11], a nawet wyłączano ze stawonogów w ogóle[11].

Systematyka szczękoczułkowców ulegała licznym zmianom zależnie od okresu i autora. Tradycyjnie zaliczano doń gromady pajęczaków i staroraków[1], jednak te drugie uległy rozbiciu na 2–3 gromady: ostrogony, wielkoraki i Chasmataspidida (bywają włączane do wielkoraków[29][30]). Przyczyną są analizy wykazujące na bliższe pokrewieństwo wielkoraków z pajęczakami niż z ostrogonami[12], np. według wyników analizy Lamsdella z 2013 pajęczaki stanowią grupę siostrzaną dla wielkoraków, tworząc z nimi klad Sclerophorata, który to z Chasmataspida tworzy klad Dekatriata. Natomiast Offacolus zajmuje pozycję bazalną wśród szczękoczułkowców, których pozostała część określona została jako klad Prosomapoda[5]. Liczne kontrowersje budził monofiletyzm i podział pajęczaków[9], stąd w drugiej połowie XX wieku zamiast lub obok nich w randze gromad pojawiały się takie taksony jak Acaromorpha, Apatellata, Cryptognomae, Dromopoda, Epimera, Opillonidea, Micrura, Scorpionomorpha czy Solifugomorpha[2].

Relacje między gromadami szczękoczułkowców wg Schultza (2007)

Euchelicerata

ostrogony




†Chasmataspidida



†wielkoraki




pajęczaki




Uwagi[edytuj | edytuj kod]

  1. ↑ W literaturze polskojęzycznej nazwa szczękoczułkowce bywa używana zamiennie ze szczękoczułkopodobnymi[1], jednak wg nowszych pozycji odnosi się ona do taksonu niezawierającego kikutnic, czyli Euchelicerata, podczas gdy szczękoczułkopodobne dla szerszego taksonu je obejmującego (Chelicerata, Cheliceromorpha)[2]
  2. ↑ Jeśli przyjąć ścisłą definicję tagmy zaproponowaną przez Lamsdella, to należałoby rozpoznawać trzy tagmy: prosomę, mezosomę i metasomę (dwie ostatnie zamiast opistosomy)[5]

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. ↑ a b c d e f g h i j k l Czesław Jura: Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalne, systematyki i filogenezy. Wyd. 3. Warszawa: PWN, 2005, s. 488-531.
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Czesław Błaszak: Podtyp: szczękoczułkopodobne – Cheliceromorpha; Nadgromada: szczękoczułkowce – Chelicerata. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-17447-7.
  3. ↑ a b c d e f g h Czesław Błaszak: Rząd: roztocze – Acari. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-17447-7.
  4. ↑ Simon J Braddy, Markus Poschmann, O. Erik Tetlie. Giant claw reveals the largest ever arthropod. „Biology Letters”. 4 (1), s. 106–109, 2008. DOI: 10.1098/rsbl.2007.0491. 
  5. ↑ a b c d James C. Lamsdell. Revised systematics of Palaeozoic 'horseshoe crabs' and the myth of monophyletic Xiphosura. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 167 (1), s. 1–27, 2013. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x. ISSN 0024-4082. 
  6. ↑ Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E.. Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective. „Arthropod Structure & Development. Evolution of Segmentation”. 46 (3), s. 354–379, 2017. DOI: 10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN 1467-8039. 
  7. ↑ a b c d Jason A. Dunlop, James C. Lamsdell. Segmentation and tagmosis in Chelicerata. „Arthropod Structure & Development.”. 46 (3), s. 395–418, 2017. DOI: 10.1016/j.asd.2016.05.002. ISSN 1467-8039. 
  8. ↑ Maximilian J. Telford, Richard H. Thomas. Expression of homeobox genes shows chelicerate arthropods retain their deutocerebral segment. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 95 (18), s. 10671–10675, 1998. DOI: 10.1073/pnas.95.18.10671. 
  9. ↑ a b c d Gonzalo Giribet, Gregory Edgecombe: The Invertebrate Tree of Life. Princeton University Press, 2020. ISBN 978-0-691-17025-1.
  10. ↑ a b Andrzej Kaźmierski: Kohorta: Prostigmata. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-17447-7.
  11. ↑ a b c d e Jason A. Dunlop. Pycnogonid affinities: a review. „Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research”. 43 (1), s. 8-21, 2005. Blackwell Verlag. DOI: 10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x. 
  12. ↑ a b c d e f Jacek Dabert: Gromada: ostrogony – Xiphosurida. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-17447-7.
  13. ↑ a b Marek Żabka: Rząd: skorpiony – Scorpionida. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-17447-7.
  14. ↑ Gerhard Scholtz, Andreas Staude, Jason A. Dunlop. Trilobite compound eyes with crystalline cones and rhabdoms show mandibulate affinities. „Nature Communications”. 10 (2503), 2019. 
  15. ↑ a b Wojciech Witalicki: Spermatogeneza, budowa plemników i filogeneza Cheliceromorpha. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-17447-7.
  16. ↑ Carsten Kamenz, Andreas Staude, Jason A. Dunlop. Sperm carriers in Silurian sea scorpions. „Naturwissenschaften”. 98, s. 889–896, 2011. DOI: 10.1007/s00114-011-0841-9. 
  17. ↑ a b Susan G. Brown. Mating behavior of the golden-orb-weaving spider, Nephila clavipes: II. Sperm capacitation, sperm competition, and fecundity. „Journal of Comparative Psychology”. 99 (2), s. 167-175, 1985. DOI: 10.1037/0735-7036.99.2.167. 
  18. ↑ a b Krzysztof Siuda: Kohorta: kleszcze — Ixodida. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011, s. 153-173. ISBN 978-83-01-16568-0.
  19. ↑ Jacek Dabert: Kohorta: Astigmata. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-17447-7.
  20. ↑ Ziemowit Olszanowski: Kohorta: mechowce – Oribatida. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-17447-7.
  21. ↑ Nigel E. Stork. How Many Species of Insects and Other Terrestrial Arthropods Are There on Earth?. „Annual Review of Entomology”. 63 (1), s. 31–45, 2018). DOI: 10.1146/annurev-ento-020117-043348. 
  22. ↑ Jason A. Dunlop, David Penney, O. Erik Tetlie, Lyall I. Anderson. How many species of fossil arachnids are there?. „Journal of Arachnology”. 36 (2), s. 267-272, 2008. DOI: 10.1636/CH07-89.1. 
  23. ↑ a b Jason A. Dunlop. Geological history and phylogeny of Chelicerata. „Arthropod Structure & Development”. 39, s. 124–142, 2010. DOI: 10.1016/j.asd.2010.01.003. 
  24. ↑ Jesus Lozano-Fernandez, Mattia Giacomelli, James F. Fleming, Albert Chen, Jakob Vinther, Philip Francis Thomsen, Henrik Glenner, Ferran Palero, David A. Legg, Thomas M. Iliffe, Davide Pisani, Jørgen Olesen. Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling. „Genome Biol. Evol.”. 1 (8), s. 2055-2070, 2019. DOI: 10.1093/gbe/evz097. 
  25. ↑ Peter Weygoldt, H.F. Paulus. Untersuchungen zur Morphologie,Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata. „Z. Zool. Systematik Evolut-forsch”. 17, s. 177–200, 1979. 
  26. ↑ J. Zrzavý, V. Hypsa, M. Vlásková: Arthropod phylogeny: taxonomic congruence, total evidence and conditional combination approaches to morphological and molecular data sets. W: Arthropod Relationships. Richard A. Fortey, Richard H. Thomas (red.). London: Chapman & Hall, 1998, s. 97–107.
  27. ↑ G. Giribet; G. D. Edgecombe, W.C. Wheeler. Arthropod phylogeny based on eight molecular loci and morphology. „Nature”. 413, s. 157-161, 2001. 
  28. ↑ Gonzalo Giribet, Gregory D. Edgecombe: The Arthropoda: a Phylogenetic Framewor. W: Arthropod Biology and Evolution: Molecules, Development, Morphology. Alessandro Minelli, Geoffrey Allan Boxshall, Giuseppe Fusco (red.). Springer, 2013, s. 28.
  29. ↑ E.O. Tetlie, S.J. Braddy. The first Silurian chasmataspid, Loganamaraspis dunlopi gen. et sp. nov. (Chelicerata: Chasmataspidida) from Lesmahagow, Scotland, and its implications for eurypterid phylogeny. „Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences”. 94 (3), s. 227–234, 2003. DOI: 10.1017/S0263593300000638. 
  30. ↑ J.W. Schultz. A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 150 (2), s. 221–265, 2007. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x. 
Współczesne gromady stawonogów
szczękoczułkopodobne
szczękoczułkowce
wije
tyłopłciowe
przodopłciowe
dwuprzysadkowe
Pancrustacea
Oligostraca
Ichthyostraca
Altocrustacea
Multicrustacea
Hexanauplia
Allotriocarida
Labiocarida
sześcionogi
Ellipura
Cercophora

Hipotezy na temat pokrewieństwa między podtypami: żuwaczkowce, Myriochelata, pajęczakokształtne, Cormogonida
Taksony niemonofiletyczne: skorupiaki, Maxillopoda, skrytoszczękie, staroraki, tchawkowce, jednogałęziowce, skrzelodyszne, bezżuwaczkowce
Źródło: Gonzalo Giribet, Gregory Edgecombe: The Invertebrate Tree of Life. Princeton University Press, 2020. ISBN 978-0-691-17025-1.

Źródło: „https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Szczękoczułkowce&oldid=71983318”