シャンダレラ

シャンダレラ
生息年代: 518–Cambrian Stage 5 Ma[1][2]
Xandarella spectaculum の復元図
保全状況評価
絶滅（化石）
地質時代
古生代カンブリア紀第三期（約5億1,800万年前）[1] - ウリューアン期
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 節足動物門 Arthropoda
亜門 : †Artiopoda
階級なし : †三葉形類 Trilobitomorpha
階級なし : †Xandarellida（=Petalopleura）
属 : †シャンダレラ属 Xandarella
学名
Xandarella
Hou et al., 1991
タイプ種
Xandarella spectaculum
Hou et al., 1991
種
  • Xandarella spectaculum
    Hou et al., 1991
  • Xandarella mauretanica
    Ortega-Hernández et al., 2017[2]

シャンダレラ（Xandarella, またはザンダレラ）は、約5億年前のカンブリア紀に生息した化石節足動物の一属。眼に繋がる溝に分かれた頭部と、数多くの節に分れた脚をもつ。中国とモロッコで見つかった2種が知られている[2]。

形態[編集]

Xandarella mauretanica の腹面復原図（黄色部分は判明済み、余白と灰色部分は不明で Xandarella spectaculum を基に類推）

中国雲南省の澄江動物群（カンブリア紀第三期、約5億1,800万年前）で見つかった模式種（タイプ種）である Xandarella spectaculum と、モロッコの Tatelt Formation（ウリューアン期前期）で見つかった Xandarella mauretanica の2種が記載されるが、前者の方が判明した特徴が多く[3]、後者は腹面構造のみ知られている[2]。

体長は種により2.1cm（X. mauretanica）から5.1cm（X. spectaculum）[3][2]。全身は縦長い楕円形で、数多くの体節は頭部 (head, cephalon) と胴部 (trunk) に分かれ、胴部は更に複数節の胸部 (thorax) と1枚の尾部 (pygidium) に分けられる[注釈 1][4]。

頭部の背甲 (head shield) は三日月型寄りの半円形、背面に1対の側眼（複眼）が配置される。この眼は従来では背面にあるとあれるが、シノブリウスのように背甲の下に覆われる可能性もある[4]。左右1対の溝は側眼から背甲側面まで伸びて、両眼に繋がった中央1本の溝はやや前に突き出す。この溝により背甲は前後2枚に分かれたように見えるが、中央の溝は癒合しており、左右の溝のみ前後分かれている。胴部は12枚の背板 (tergite) に覆われるが、実際の体節数（20を超えるとされ、後述の付属肢が対応する）より少なく、最後の4枚は後方ほど多く（2から12以上）の体節を覆う構造となっている。第1背板は退化的で、背甲後縁に囲まれる。残りの胸部背板は後方のものほど両後端が曲がって尖り、最後1枚の尾部背板は末端が三叉状となっている[3]。

腹面は先頭のハイポストーマ (hypostome) の左右から数多くの節に分れた1対の触角が伸びて、それ以降は同形の脚が並び、各脚の間には1枚の小さな砂時計状の腹板 (sternite) がある。ハイポストーマは楕円形で背甲前縁と隣接せず、X. mauretanica の場合は途中に1対の丸い構造体がある[2]。脚は前の4対（X. mauretanica）[2]もしくは6対（X. spectaculum）[3]が頭部に、それ以降の数十対が胴部に由来する。脚は二叉型で、原節 (basipod) から2節の細長い外肢 (exopod) と12節以上の歩脚型の内肢 (endopod) が伸びる。外肢後縁に数多くの細長い葉状の構造体 (lamella) が並び、内肢は各肢節の末端に短い端棘をもつ[3]。第1脚の内肢は退化的で、特に X. mauretanica は X. spectaculum より退化が著しい（サイズは第2脚の半分しかない）[2]。

分類[編集]

Xandarellida類の内部系統関係

シャンダレラは古生物のみ知られる節足動物の分類群Artiopoda類の三葉形類に属し、その中ではシノブリウスやシンダレラなどと共にXandarellida（=Petalopleura）類に分類される[3][5][6][7][8][2][9][10][4][11][12]。この類は体節に対応しない背板が共通点で、そのうちシャンダレラは12以上の節に分れた内肢から他の種類と区別できる（Xandarellida類だけでなく、Artiopoda類全般の内肢は通常では7節）。この特徴は他の一部の化石節足動物（フーシャンフイア類、ユーシカルシノイド類など）にも見られるが、どれもArtiopoda類ですらない別系統のため単なる同形形質（平行進化の結果）とされる[2]。また、Xandarellida類の中ではフィトフィラスピスと同じ奥の側眼に繋がる背甲左右の溝は、シンダレラやルオフイリネラに見られるような側面の側眼が内側に陥入した名残と考えられる[2][4]。

脚注[編集]

注釈[編集]

  1. ^ Hou & Bergstöm 1997 では第2-8枚目の背板が胸部、最後4枚の背板が腹部 (abdomen) とされるが、本項は三葉形類として一般的な胸部（=後端以外の全ての胴部背板）・尾部（=後端1枚の背板）体制に基づく。

出典[編集]

  1. ^ a b Yang, Chuan; Li, Xian-Hua; Zhu, Maoyan; Condon, Daniel J.; Chen, Junyuan (2018-07). “Geochronological constraint on the Cambrian Chengjiang biota, South China” (英語). Journal of the Geological Society 175 (4): 659–666. doi:10.1144/jgs2017-103. ISSN 0016-7649. https://www.lyellcollection.org/doi/10.1144/jgs2017-103. 
  2. ^ a b c d e f g h i j k Ortega-Hernández, Javier; Azizi, Abdelfattah; Hearing, Thomas W.; Harvey, Thomas H. P.; Edgecombe, Gregory D.; Hafid, Ahmid; El Hariri, Khadija (2017-02-17). “A xandarellid artiopodan from Morocco – a middle Cambrian link between soft-bodied euarthropod communities in North Africa and South China” (英語). Scientific Reports 7 (1): 42616. doi:10.1038/srep42616. ISSN 2045-2322. PMC PMC5314411. PMID 28211461. https://www.nature.com/articles/srep42616. 
  3. ^ a b c d e f Hou, Xianguang; Bergstöm, Jan; Bergström, Jan (1997). Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Oslo: Scandinavian Univ. Press. ISBN 978-82-00-37693-4 
  4. ^ a b c d Chen, Xiaohan; Ortega-Hernández, Javier; Wolfe, Joanna M.; Zhai, Dayou; Hou, Xianguang; Chen, Ailin; Mai, Huijuan; Liu, Yu (2019-08-06). “The appendicular morphology of Sinoburius lunaris and the evolution of the artiopodan clade Xandarellida (Euarthropoda, early Cambrian) from South China”. BMC Evolutionary Biology 19 (1): 165. doi:10.1186/s12862-019-1491-3. ISSN 1471-2148. PMC PMC6685191. PMID 31387545. https://doi.org/10.1186/s12862-019-1491-3. 
  5. ^ Ramsköld, Lars; Junyuan, Chen; Edgecombe, Gregory D.; Guiqing, Zhou (1997-01). “Cindarella and the arachnate clade Xandarellida (Arthropoda, Early Cambrian) from China” (英語). Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh 88 (1): 19–38. doi:10.1017/S0263593300002297. ISSN 1473-7116. https://www.cambridge.org/core/journals/earth-and-environmental-science-transactions-of-royal-society-of-edinburgh/article/abs/cindarella-and-the-arachnate-clade-xandarellida-arthropoda-early-cambrian-from-china/6FFCF2BCAE241ECC581BC524531A8563. 
  6. ^ Paterson, John R.; Edgecombe, Gregory D.; GarcíA‐Bellido, Diego C.; Jago, James B.; Gehling, James G. (2010-03). “Nektaspid arthropods from the Lower Cambrian Emu Bay Shale Lagerstätte, South Australia, with a reassessment of lamellipedian relationships” (英語). Palaeontology 53 (2): 377–402. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00932.x. ISSN 0031-0239. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1475-4983.2010.00932.x. 
  7. ^ Paterson, John R.; García-Bellido, Diego C.; Edgecombe, Gregory D. (2012-03). “New artiopodan arthropods from the early Cambrian Emu Bay Shale Konservat-Lagerstätte of South Australia” (英語). Journal of Paleontology 86 (2): 340–357. doi:10.1666/11-077.1. ISSN 0022-3360. https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/new-artiopodan-arthropods-from-the-early-cambrian-emu-bay-shale-konservatlagerstatte-of-south-australia/4389324435D1A1B065D53C14C35ADC62. 
  8. ^ Ortega‐Hernández, Javier; Legg, David A.; Braddy, Simon J. (2013-02). “The phylogeny of aglaspidid arthropods and the internal relationships within Artiopoda” (英語). Cladistics 29 (1): 15–45. doi:10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x. ISSN 0748-3007. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x. 
  9. ^ Lerosey-Aubril, Rudy; Zhu, Xuejian; Ortega-Hernández, Javier (2017-09-11). “The Vicissicaudata revisited – insights from a new aglaspidid arthropod with caudal appendages from the Furongian of China” (英語). Scientific Reports 7 (1): 11117. doi:10.1038/s41598-017-11610-5. ISSN 2045-2322. PMC PMC5593897. PMID 28894246. https://www.nature.com/articles/s41598-017-11610-5. 
  10. ^ Du, Kun‐sheng; Ortega‐Hernández, Javier; Yang, Jie; Zhang, Xi‐guang (2019-06). “A soft‐bodied euarthropod from the early Cambrian Xiaoshiba Lagerstätte of China supports a new clade of basal artiopodans with dorsal ecdysial sutures” (英語). Cladistics 35 (3): 269–281. doi:10.1111/cla.12344. ISSN 0748-3007. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/cla.12344. 
  11. ^ Jiao, De-Guang; Du, Kun-Sheng; Zhang, Xi-Guang; Yang, Jie; Eggink, Daniel (2022-05). “A new small soft-bodied non-trilobite artiopod from the Cambrian Stage 4 Guanshan Biota” (英語). Geological Magazine 159 (5): 730–734. doi:10.1017/S0016756821001254. ISSN 0016-7568. https://www.cambridge.org/core/journals/geological-magazine/article/new-small-softbodied-nontrilobite-artiopod-from-the-cambrian-stage-4-guanshan-biota/0F7D45A289130BB27099B4E260739270. 
  12. ^ Berks, Harry O.; Lunde Nielsen, Morten; Flannery‐Sutherland, Joseph; Thorshøj Nielsen, Arne; Park, Tae‐Yoon S.; Vinther, Jakob (2023-05). “A possibly deep branching artiopodan arthropod from the lower Cambrian Sirius Passet Lagerstätte (North Greenland)” (英語). Papers in Palaeontology 9 (3). doi:10.1002/spp2.1495. ISSN 2056-2799. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/spp2.1495. 

関連項目[編集]

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