Hypochaeridinae

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Hypochaeridinae
Hypochaeris maculata (Costolina macchiata)
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Eudicotiledoni centrali
(clade) Superasteridi
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi
(clade) Campanulidi
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Cichorioideae
Tribù Cichorieae
Sottotribù Hypochaeridinae
Less., 1832
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Cichorioideae
Tribù Cichorieae
Sottotribù Hypochaeridinae
Generi

Hypochaeridinae Less., 1832 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae.[1][2]

Etimologia[modifica | modifica wikitesto]

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere più importante (Hpochaeris) il cui significato è piuttosto dubbio e si perde lontano nel tempo; potrebbe derivare da due parole greche hypo (= sottoterra) e choeros (= giovane maiale); infatti le radici di una sua specie Hypochaeris radicata sono molto ricercate dai maiali che per cibarsene scavano la terra col loro “grufo” per trovarle.[3][4] Questo nome (nella versione Hypochoeris) venne usato per primo dal filosofo e botanico greco antico Teofrasto (371 a.C. - 287 a.C.), e ripreso successivamente da Linneo che lo cambiò nell'attuale Hypochaeris.[5]
Il nome scientifico di questo gruppo è stato definito per la prima volta dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (Syców, 1809 – Krasnojarsk, 1862) nella pubblicazione "Synopsis generum Compositarum, earumque dispositionis novae tentamen, monographiis multarum Capensium interjectis : 130" del 1832.[6]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Il portamento
Hypochaeris radicata
Le foglie
Leontodon.hispidus
Infiorescenza
Picris davurica
I fiori
Helminthotheca echioides

Habitus. Le specie di questa sottotribù sono piante non molto alte con fusti in genere eretti e scendenti. Alcune sono annue, altre perenni e tutte provviste di latice.[7][8][9][10][6][11]

Foglie. Le foglie sono profondamente incise oppure a lamina continua (Uropsermum) ma bordi dentati; in maggioranza sono ricoperte da peli ispidi e irsuti; mai sono completamente intere con nervi paralleli. Alcune specie hanno le foglie di tipo amplessicaule. Quelle basali possono essere scomparse all'antesi, mentre in altre specie è presente solamente una rosetta basale (Leontodon). Lungo il caule sono disposte in modo alterno (Picris).

Infiorescenza. L'infiorescenza è formata da diversi capolini; gli scapi sono fogliosi e con capolini anche in formazioni corimbose (Hedypnois e Picris). I capolini, solamente di tipo ligulifloro, sono formati da un involucro composto da brattee (o squame) all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori ligulati. La forma dell'involucro è cilindrica con due o più serie di brattee (Leontodon). Il ricettacolo ha delle pagliette alla base dei fiori (Hypochaeris), ma può essere anche nudo (Urospermum).

Fiori. I fiori tutti ligulati, sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calicecorollaandroceogineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono ermafroditi e zigomorfi.

*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[12]

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono privi del becco (con becco lungo nel genere Urospermum); in alcune specie sulla superficie dell'achenio sono presenti delle striature trasversali (Picris); in altri generi gli acheni sono dimorfi. Il pappo può essere formato da spessi peli disposti su una o due serie; oppure da setole piumose; oppure (meno spesso) da scabre setole barbate, oppure è assente. Alcuni generi hanno pappi eteromorfi(Picris).

Biologia[modifica | modifica wikitesto]

  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]

La distribuzione di questa sottotribù è relativa soprattutto all'Europa, Africa (in prevalenza del nord) e Asia. Un secondo centro di distribuzione si ha in Australia e nelle Isole Aleutine (genere Picris) e Sud America (genere Hypochaeris).[6]

Nella flora spontanea italiana questa sottotribù è quasi del tutto rappresentata.

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[15], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[16] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[17]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][10][11]

Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]

La sottotribù di questa voce appartiene alla tribù Cichorieae (unica tribù della sottofamiglia Cichorioideae). In base ai dati filogenetici la sottofamiglia Cichorioideae è il terz'ultimo gruppo che si è separato dal nucleo delle Asteraceae (gli ultimi due sono Corymbioideae e Asteroideae).[1] La sottotribù Hypochaeridinae fa parte del "quarto" clade della tribù; in questo clade è posizionata nel "core" del gruppo , vicina alle sottotribù Crepidinae e Chondrillinae.[11]

I seguenti caratteri sono distintivi per la sottotribù:[10]

  • l'indumento delle piante è formato da peli grossolani;
  • le setole del pappo hanno delle sporgenze laterali rigide costituite da un'unica cellula tubolare gigante.

Il nucleo della sottotribù Hypochaeridinae è l'alleanza Hypochaeris-Leontodon/Picris e formano (insieme ad altri generi minori) un "gruppo fratello". Rispetto a precedenti raggruppamenti delle Hypochaeridinae, diversi generi sono stati esclusi dalla circoscrizione rivista sulla base di recenti analisi filogenetiche molecolari. Il gruppo attualmente si presenta monofiletico (a parte l'enigmatica Prenanthes purpurea attualmente descritta nelle Lactucinae).[6][18]

Filogenesi dei generi in dettaglio. Urospermum e Avellara formano la base della sottotribù. Si stima che la divergenza di Avellara e Urospermum sia avvenuta già nel Miocene medio-tardo, intorno ai 15,5 – 8,6 milioni di anni fa, quindi in un'epoca in cui i lignaggi dei principali cladi delle Cichorieae si stavano diversificando.[6][18][19]

Urospermum. Urospermum occupa la posizione più "basale" della sottotribù. Con Avellara forma un "gruppo fratello".

Avellara. Questo genere occupa una posizione "basale". La sua divergenza dal gruppo delle Hypochaeridinae è stata molto precoce e presenta alcune affinità con il genere Urospermum.

Zona centrale della sottotribù.

Hypochaeris. Hypochaeris occupa una posizione centrale subito dopo il genere Urospermum, quindi con il resto dei generi della sottotribù forma un "gruppo fratello".[18] Il genere è bifiletico (clade marocchino e clade sudamericano), tuttavia attualmente si preferisce mantenere Hypochaeris nella sua circoscrizione più ampia. Le prime Hypochaeris hanno avuto origine nella regione mediterranea e in Sud America sono arrivate molto probabilmente dopo una dispersione a lunga distanza dall'Africa nord-occidentale.[6]

Scorzoneroides. Il genere Scorzoneroides nell'ambito della sottotribù occupa una posizione intermedia ed è fratello del "core" della sottotribù formato dai generi Leontodon, Picris e Helminthotheca.[18]

Robertia. Questo genere occupa una posizione vicina la "core"; in particolare risulta un clade "fratello" del gruppo Leontodon-Picris-Helminthotheca. Il genere è originario del Mediterraneo centrale ed è rappresentato da una sola specie. Tradizionalmente Robertia taraxacoides era stata inclusa in Hypochaeris come H. robertia, in una sua sezione H. sect. Roberta. Analisi filogenetiche della sottotribù Hypochaeridinae hanno evidenziato che Robertia forma un lignaggio separato al di fuori del genere Hypochaeris, e che quindi è meglio trattarlo come un genere monospecifico separato.[18]

L'alleanza Helminthotheca - Leontodon - Picris (compreso il recente Hedypnois) rappresenta il nucleo della sottotribù. L'età di divergenza è stata calcolata attorno a 10, 5 milioni di anni fa.

Helminthotheca. Questo genere occupa una posizione politomica nel "core" del gruppo insieme al genere Leontodon (sezione Thrincia) e Picris al quale risulta strettamente legato (entrambi i generi hanno un "indumentum" di, oltre a peli semplici e raramente ramificati, peli peculiari uncinati a 2 - 4 forcati, simili ad una àncora; il ricettacolo è inoltre nudo; infine i fusti sono generalmente ramificati e frondosi). Helminthotheca si distingue comunque da Picris per la presenza di 5 brattee esterne uniseriate con forme allargate da ovate a cordate.[6][18]

Picris. Picris occupa una posizione vicina al "core". In particolare si trova in una struttura politomica insieme al genere Helminthotheca e alla sezione Thrincia del genere Leontodon. Questa politomia insieme al resto del genere Leontodon formano un "gruppo fratello".[18] Picris è morfologicamente vicino al genere Helminthotheca. (Vedi il genere Helminthotheca che si distingue per le brattee esterne uniseriate, vistosamente ingrandite, con forme da ovate a cordate).[6]

Hedypnois. Hedypnois occupa una posizione vicina la "core" ed è "fratello" del genere Leontodon. È l'unico genere della sottotribù privo di pappo piumato; questo indica un'inversione nell'evoluzione dal pappo piumato a uno scabro o squamoso.[18] Recenti indagini filogenetiche indicano che le specie di Hedypnois sono pressoché indistinguibili dal genere Leontodon.[20]

Leontodon. Questo genere occupa il "core" del gruppo, e con i generi Picris e Helminthotheca formano un "gruppo fratello". Ricerche recenti hanno dimostrato che il genere Leontodon nella delimitazione tradizionale è polifiletico. La sezione Thrincia insieme ai generi Picris e Helminthotheca formano una politomia, mentre le due sezioni Leontodon e Asterothrix formano un "gruppo fratello" monofiletico con la nidificazione interna del genere Hedypnois.[6][18]

Un discorso a parte va fatto per il genere Prenanthes (descritto nella sottoribù Lactucinae). Inizialmente la sua unica specie (Prenanthes purpurea) risultava nidificata nel clade delle Hypochaeridinae. È apparsa quindi come "sorella del gruppo "basale" Urospermum - Avellara. Questo risultato si presentava enigmatico perché sia morfologicamente che citologicamente P. purpurea e Hypochaeridinae erano del tutto estranei. In seguito a ulteriori studi una relazione con la sottotribù Lactucinae è risultata molto più plausibile.[6]

Il seguente cladogramma, tratto dagli studi citati[18] e semplificato, mostra l'attuale conoscenza della sottotribù.


Leontodon sect. Astherotrix

Hedypnois

Leontodon sect. Leontodon

Leontodon sect. Thrinca

Picris

Helminthotheca

Robertia

Scorzoneroides

Hypochaeris

Urospermum

Avellara

Il numero cromosomico delle specie della sottotribù è: 2n = 6 - 24. Sono presenti specie diploidi, tetraploidi e esaploidi.[10]

Composizione della sottotribù[modifica | modifica wikitesto]

La sottotribù comprende 9 generi e 185 specie.[6][10]

Genere N. specie Distribuzione Caratteri pù significativi Numeri cromosomici Fiori
Avellara Blanca & C.Diaz, 1985 Una specie:
Avellara fistulosa (Brot.) Blanca e C.Diaz, 1985
Endemismo della Penisola Iberica I fusti e le foglie sono cavi (fistolosi). - Le foglie hanno delle forme cilindriche con venature parallele. - Le setole del pappo sono morbidamente fimbriate. 2n = 14 (specie diploide)
Hedypnois Mill., 1754 4 Dal Mediterraneo (parte orientale) fino ad all'Iran Il portamento delle piante è erbaceo annuale. - La corolla dei fiori è sempre gialla. - Gli acheni esterni sono persistenti, parzialmente o completamente racchiusi nell'involucro persistente. - Il pappo degli acheni centrali è formato da setole pinnulate, quegli periferici hanno un pappo simile ad una coroncina. 2n = 6, 8, 10, 12, 14, 16 e 18 (specie diploidi e tetraploidi - agamospermia)
Helminthotheca Zinn, 1757 5 Mediterraneo (Europa, Asia mediterranea e Africa settentrionale) Sulle piante sono presenti peli a forma di ancora. - Le brattee dell'involucro sono disposte su due o più serie. - Le brattee esterne dell'involucro sono ben cordate. - L'achenio è provvisto di un lungo becco portante un ombrello di peli patenti. 2n = 10 (specie diploidi e tetraploidi)
Hypochaeris L., 1753 63 Eurasia, Africa (del nord) e Sud America L'indumento delle piante è formato da peli grossolani. - Le setole del pappo hanno delle sporgenze laterali rigide costituite da un'unica cellula tubolare gigante. 2n = 6, 8, 10 e 12 (specie diploidi e tetraploidi)
Leontodon L., 1753 41 Europa e area del Mediterraneo (le specie in America del Nord, America del Sud e Australia sono considerate naturalizzate) La superficie di queste piante è glabra o variamente pubescente (raramente a peli a forma di àncora). - L'involucro ha due serie (o più) di brattee. - Gli acheni non sono piegati e sono privi di diaframma. 2n = 8, 12 e 14 (specie diploidi e tetraploidi)
Picris L., 1753 46 Eurasia, Isole Aleutine, Australia e Nuova Zelanda L'indumento è fatto di peli rigidi a forma d'àncora. - Le foglie sono disposte in modo alterno e i capolini sono molti. - Le brattee dell'involucro sono disposte a spirale su 2 o più serie. - Gli acheni hanno un becco corto o nullo. 2n = 10 (specie diploidi, tetraploidi ed esaploidi)
Robertia DC., 1815 Una specie:
Robertia taraxacoides (Loisel.) DC., 1815
Italia e Algeria La lamina delle foglie è pennatosetta. - Le brattee dell'involucro sono lunghe fino a 3 - 6 volte la larghezza. - Il ricettacolo ha delle pagliette. - Il pappo è formato da peli piumosi in una sola serie. 2n = 8
Scorzoneroides Moench. 1794 22 Europa e Mediterraneo fino all'Iran Le piante sono glabre (o con peli semplici). - Le foglie sono solamente quelle basali. - Le brattee involucrali sono disposte su parecchie serie. 2n = 24
Urospermum Scop., 1777 2 Macaronesia e Mediterraneo Le brattee dell'involucro in genere sono su una sola serie. - Gli acheni sono piegati. - Il becco dell'achenio è vuoto e separato da un diaframma dal contenitore dell'embrione. - Il pappo (piumoso) è inserito sopra il becco allungato. 2n = 10 e 14 (specie diploidi)

Flora spontanea italiana[modifica | modifica wikitesto]

Nella flora spontanea italiana, di questa sottotribù, sono presenti le seguenti specie:[21][22]

Hedypnois:

  • Hedypnois rhagadioloides (L.) F.W.Schmidt - Radicchio pallottolino. Distribuzione: soprattutto al centro e al sud fino ad una altitudine di 1.000 m s.l.m..

Helminthotheca:

  • Helminthotheca aculeata (Vahl) Lack, 1975 - Aspraggine pungente. Distribuzione: è una specie poco comune e si trova al Sud fino ad una quota di 1.200 m s.l.m..
  • Helminthotheca echioides (L.) Holub, 1973 - Aspraggine volgare. Distribuzione: è una specie comune e si trova in tutto il territorio fino ad una quota di 1.300 m s.l.m..

Hypochaeris:

Leontodon:

  • Leontodon anomalus Ball. - Dente di leone delle Apuane. Distribuzione: Alpi Apuane fino ad un'altitudine di 1.800 m s.l.m..
  • Leontodon apulus (Fiori) Brullo - Dente di leone pugliese. Distribuzione: Sud (Campania e Puglia) fino ad una altitudine di 700 m s.l.m..
  • Leontodon berinii (Bartl.) Roth - Dente di leone di Berini. Distribuzione: Nord-Est fino ad una altitudine di 1.100 m s.l.m..
  • Leontodon crispus Vill. - Dente di leone crespo. Distribuzione: in Italia è comune su tutto il territorio (isole escluse) fino ad una altitudine di 1.200 m s.l.m..
  • Leontodon dubius (Hoppe) Poir. (Nella "Flora d'Italia" questa specie è indicata come Leontodon hispidus subsp. dubius (Hoppe) Poir.).
  • Leontodon hirtus L. - Dente di leone di Villars. Distribuzione: Piemonte fino ad una altitudine di 100 - 1.400 m s.l.m.. (Nella "Flora d'Italia" questa specie è indicata come Leontodon villarsii (Willd.) Loisel.).
  • Leontodon hispidus L. - Dente di leone comune. Distribuzione: tutto il territorio (escluse le Isole) fino ad un'altitudine di 2.700 m s.l.m..
  • Leontodon hyoseroides Welw. ex Rchb. - Distribuzione: la distribuzione in Italia è relativa solamente al nord. (Nella "Flora d'Italia" questa specie è indicata come Leontodon hispidus subsp. hyoseroides (Welw. ex Reichenb.) J.Murr).
  • Leontodon incanus (L.) Schrank - Dente di leone biancheggiante. Distribuzione: Nord-Est fino ad una altitudine compresa fra 400 e 2.100 m s.l.m..
  • Leontodon intermedius Hunter, P. & R. - Dente di leone garganico. Distribuzione: Sud fino ad una altitudine compresa fra 300 e 2.100 m s.l.m..
  • Leontodon rosani (Ten.) DC. - Dente di leone di Rosano. Distribuzione: è comune al Nord fino ad una altitudine di 100 - 1.400 m s.l.m..
  • Leontodon saxatilis Lam. - Dente di leone di Leysser. Distribuzione: tutto il territorio (escluso il sud e le isole) fino ad un'altitudine di 1.000 m s.l.m..
  • Leontodon siculus (Guss.) Nyman - Dente di leone siciliano. Distribuzione: prevalente in Sicilia.
  • Leontodon tenuiflorus (Gaudin) Rchb. - Dente di leone insubrico. Distribuzione: Nord-Est fino ad una altitudine compresa fra 200 e 1.400 m s.l.m..
  • Leontodon tuberosus L. - Dente di leone comune. Distribuzione: tutto il territorio (escluse le Alpi) fino ad un'altitudine di 1.000 m s.l.m..

Picris:

  • Picris hieracioides L. - Aspraggine comune. Distribuzione: completa fino ad una altitudine di 2.200 m s.l.m..
  • Picris hispidissima (Bartl.) W.D.J.Koch - Aspraggine ispida. Distribuzione: è relativa all'estremo nord-orientale della penisola fino ad una altitudine di 600 m s.l.m..
  • Picris rhagadioloides (L.) Desf. - Aspraggine altissimo. Distribuzione: è relativa al nord fino ad una altitudine di 600 m s.l.m..
  • Picris scaberrima Guss. - Aspraggine scabra. Distribuzione: relativa al sud fino ad una altitudine compresa tra 300 e 1.000 m s.l.m..

Robertia:

  • Robertia taraxacoides (Loisel.) DC., 1815 - Costolina appenninica. Distribuzione: in Italia questa specie è rara e si trova soprattutto sull'Appennino.

Scorzoneroides:

Urospermum:

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ a b c (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ^ Susanna et al. 2020.
  3. ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 515.
  4. ^ eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 30-agosto-2013.
  5. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 30-agosto-2013.
  6. ^ a b c d e f g h i j k Cichorieae Portal, su cichorieae.e-taxonomy.net. URL consultato il 18 dicembre 2021.
  7. ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
  8. ^ Strasburger 2007, pag. 860.
  9. ^ a b Judd 2007, pag.517.
  10. ^ a b c d e Kadereit & Jeffrey 2007, pag.195.
  11. ^ a b c Funk & Susanna 2009, pag. 352.
  12. ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  13. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1.
  14. ^ Strasburger 2007, Vol. 2 - pag. 760.
  15. ^ Judd 2007, pag. 520.
  16. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  17. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
  18. ^ a b c d e f g h i j Enke et al. 2012.
  19. ^ Martín-Bravo et al. 2016.
  20. ^ Pignatti 2018, vol.3 pag. 1046.
  21. ^ Pignatti 2018, Vol. 3.
  22. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato l'8 aprile 2022.

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

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