Händigkeit – Wikipedia

Dominante (das Werkzeug führende) und nichtdominante (unterstützende) Hand

Als Händigkeit bezeichnet man bei Menschen und Tieren die bevorzugte Verwendung einer bestimmten Hand insbesondere für anspruchsvolle und feinmotorische Tätigkeiten. Je nachdem, welche Hand die dominante Hand ist, spricht man von Linkshändern bzw. Rechtshändern.

Der Grad der Händigkeit kann unterschiedlich stark ausgeprägt sein. Außerdem kann sich die Händigkeit im Laufe des Lebens verändern, bei Kindern z. B. durch Erziehung oder unbewusstes Abschauen und bei Erwachsenen durch bewusstes Lernen. Menschen, die eigentlich Linkshänder sind bzw. waren und gelernt haben, mit rechts zu schreiben, werden auch umgeschulte Linkshänder genannt.

Menschen mit keiner oder nur schwach ausgeprägter Dominanz einer Hand werden häufig als Beidhänder bezeichnet. Diese Fähigkeit, die eigenen Hände gleichwertig einsetzen zu können, wird als Beidhändigkeit (auch Ambidextrie) bezeichnet.

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Eine klare Überrepräsentation der Rechtshändigkeit findet sich in allen gut untersuchbaren menschlichen Kulturen. Der Anteil von Linkshändern in der europäischen Bevölkerung wird von der Deutschen Gesellschaft für Arbeitsmedizin und Umweltmedizin mit 10 bis 15 % angegeben.[1] Eine neuere Meta-Analyse schätzt den weltweiten Anteil der Linkshänder auf 10,6 %, wobei Männer (11,62 %) häufiger linkshändig sind als Frauen (9,53 %)[2]. Der Anteil von so genannten Beidhändern ist Definitionssache: Für das Führen eines Besens oder der Zahnbürste benutzen über 60 % der Rechtshänder und etwa 99 % der Linkshänder auch die nichtdominante Hand,[3] je anspruchsvoller aber die Aufgaben werden, desto deutlicher strebt der Anteil funktioneller Beidhänder gegen Null.

Auch historische Unterschiede lassen sich nicht feststellen. Die Analyse archäologischer Funde (etwa die Untersuchung von Werkzeugen auf Abnutzungsspuren) legt nahe, dass schon die Neandertaler, ausgestorbene Verwandte des modernen Menschen, überwiegend rechtshändig waren.[4] Für andere „Vorfahren“ des Menschen lässt sich dies nicht klar feststellen, da die Funde (Knochen, Werkzeuge, …) häufig nicht ausreichen, um Aussagen über Händigkeit oder gar die in einer Bevölkerungsgruppe präferierte Hand zu treffen.[5] Den ältesten Nachweis von Rechtshändigkeit stellt ein 1,8 Millionen Jahre alter Oberkiefer eines Homo habilis dar.[6] Für die Gegenwart lässt sich mehrheitliche Rechtshändigkeit in allen Zivilisationen feststellen.[3]

Bestimmung der Händigkeit

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Angaben über den Anteil von Links- und Rechtshändern in der Bevölkerung können sich von Studie zu Studie stark unterscheiden. Dies ist zu einem großen Teil darauf zurückzuführen, dass es unterschiedliche Definitionen von Händigkeit gibt und unterschiedliche Methoden, diese zu bestimmen. Die Methoden reichen vom einfachen Fragen der Teilnehmer, über das Beobachten bei bestimmten Tätigkeiten bis hin zum Testen der Genauigkeit und Geschwindigkeit der Hände bei verschiedenen Aufgaben.

Die Definitionen reichen von der Einteilung in zwei Klassen (Links- und Rechtshänder) oder drei Klassen (Links-, Rechts- und Beidhänder) bis zu Skalen, die jeden beliebigen Grad von Händigkeit erfassen. Außerdem beziehen sich Definitionen von Händigkeit in der Regel auf bestimmte Tätigkeiten, weil ein Mensch bei verschiedenen Tätigkeiten nicht notwendigerweise dieselbe Hand bevorzugt. Im einfachsten Fall kann dies eine einzelne Tätigkeit sein. Oft versteht man unter Rechts- bzw. Linkshändern einfach Menschen, die mit der rechten bzw. mit der linken Hand schreiben. Wenn mehrere Tätigkeiten berücksichtigt werden sollen, greift man häufig auf standardisierte Listen zurück, die neben dem Schreiben auch viele andere alltägliche Tätigkeiten wie z. B. Werfen, Zähneputzen, oder das Trinken aus einer Tasse einbeziehen. Zu den häufiger verwendeten Testverfahren gehören z. B. das Crovitz-Zener Inventory[7], das Annett Handedness Questionnaire[8], das Edinburgh Inventory[9] und das Waterloo Handedness Questionnaire.[10]

Warum ein Mensch Links- oder Rechtshänder ist, lässt sich nicht einfach beantworten. Schon in der Antike gab es unterschiedliche Ansichten über die Ursache für die Händigkeit. So ging z. B. Aristoteles davon aus, dass die Händigkeit angeboren ist.[11] Platon dagegen nahm an, dass bei Geburt beide Hände noch vollkommen gleich sind und die Händigkeit eine Folge der Erziehung ist. Er forderte, dass bei der Erziehung darauf geachtet werden sollte, dass die Geschicklichkeit beider Hände trainiert wird.[12]

Bis heute ist die Frage, ob die Gene oder die Umwelt für die Händigkeit verantwortlich sind, nicht abschließend geklärt. Die Beobachtung, dass linkshändige Eltern häufiger linkshändige Kinder haben als rechtshändige Eltern,[13][14] kann mit dem Einfluss der Gene oder der Umwelt erklärt werden. Studien mit Zwillingen zeigen allerdings, dass sowohl die Gene als auch die Umwelt die Händigkeit beeinflussen. Einerseits haben eineiige Zwillinge häufiger die gleiche Händigkeit als zweieiige Zwillinge, andererseits ist es nicht selten, dass eineiige Zwillinge eine unterschiedliche Händigkeit haben.[13]

Genetische Ursachen

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die zwei bekanntesten Modelle zur genetischen Ursache der Händigkeit sind die „Right-Shift“-Theorie von M. Annett[15] und die „Dextral/Chance“-Theorie von McManus.[16] Beide Modelle nehmen an, dass nur ein einzelnes Gen für die Händigkeit verantwortlich ist und beiden liegt die Idee zu Grunde, dass es nicht eine Genvariante für links und eine Genvariante für rechts gibt, sondern nur eine für rechts (R) und eine neutrale (N). Da Menschen zwei Chromosomensätze haben (Diploidie), ergeben sich vier mögliche Kombinationen. Die Kombination R/R führt zu Rechtshändigkeit, R/N und N/R führen häufiger zu Rechtshändigkeit als zu Linkshändigkeit und bei N/N sind Links- und Rechtshändigkeit gleich wahrscheinlich. Mit dieser Theorie lässt sich erklären, warum es mehr Rechts- als Linkshänder gibt und warum eineiige Zwillinge mit denselben Genen unterschiedliche Händigkeit haben können.

Ob die Händigkeit tatsächlich durch ein einzelnes Gen bestimmt wird und welches dies ist, bleibt bis heute ungeklärt. Als Kandidaten vorgeschlagen wurden das Gen PCDH11Y auf dem Y-Chromosom[17] sowie das Gen LRRTM1 auf dem Chromosom 2.[18]

Bedingungen während der Entwicklung

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Das Geschwind-Behan-Galaburda-Modell geht davon aus, dass ein erhöhter Testosteronspiegel während der embryonalen Entwicklung das Wachstum der linken Gehirnhälfte hemmt, was zu einer Dominanz der rechten Gehirnhälfte und somit zu Linkshändigkeit führt. Mit diesem Modell kann erklärt werden, warum Männer häufiger Linkshänder sind als Frauen.

Eine weitere Theorie, die die Händigkeit mit den Bedingungen während der Entwicklung erklärt, wurde von F.H. Previc vorgeschlagen.[19] Im letzten Drittel der Schwangerschaft liegen die meisten Kinder mit dem rechten Ohr nach vorne (aus Sicht der Mutter). Dadurch soll sich die linke Gehirnhälfte auf Sprache spezialisieren, weil das rechte Ohr mit mehr Geräuschen stimuliert wird, und die linke Gehirnhälfte sich auf Motorik spezialisieren, weil beim Gehen der Mutter der Gleichgewichtssinn des Kindes auf der linken Seite mehr stimuliert wird.

Erziehung und Kultur

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Welchen Einfluss die Erziehung, und damit auch die Kultur, auf die Händigkeit haben, lässt sich an der zeitlichen Veränderung des Anteils der Linkshänder beobachten, der während der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts spürbar gestiegen ist. Während früher allen Kindern das Schreiben mit der rechten Hand beigebracht wurde, setzte sich in den westlichen Ländern mehr und mehr die Meinung durch, dass man Schulkinder nicht zwingen sollte, mit der rechten Hand zu schreiben.[20] Ebenso zeigt sich dieser Effekt im höheren Anteil von Linkshändern unter Kindern asiatischer Einwanderer in den USA im Vergleich zu Kindern in Asien.[20]

„Händigkeit“ bei Tieren

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Typische Asymmetrien des Nervensystems lassen sich schon bei den Weich- und Krustentieren beobachten.[21] Bei männlichen Winkerkrabben ist eine der beiden Scheren stark vergrößert und dient dazu, Geschlechtspartnerinnen anzulocken und das Revier zu verteidigen. Bei höheren Säugetieren gibt es sehr viele Beispiele von Händigkeit, die meistens bei der Nahrungsbeschaffung deutlich wird. So wurde beispielsweise bei Walrossen beobachtet, dass sie überwiegend die rechte Vorderflosse benutzen, um am Meeresboden nach Muscheln zu graben.[22] Ratten, Katzen und Affen bevorzugen allesamt eines ihrer Gliedmaßen zur Durchführung anspruchsvollerer Aufgaben, allerdings sind „Rechts- und Linkshänder“ jeweils etwa gleich stark vertreten.[23] Menschenaffen zeigen (ähnlich wie der Mensch) bei einfachen Aufgaben noch keine ausgeprägte Händigkeit; je komplexer die Aufgabe, desto deutlicher wird auch bei ihnen eine standardisierte Rollenverteilung zwischen den Händen. Eine auf Gruppenebene überwiegende Rechts- oder Linkshändigkeit wurde jedoch nur gelegentlich beobachtet: So sollen Zwergschimpansen für das Tragen die linke Hand, Gemeine Schimpansen für das Werfen die rechte Hand bevorzugen.[5]

Wild lebende Kängurus und verwandte Beuteltierarten zeigen eine Bevorzugung der linken Vorderpfote im Alltag, wie dem Kratzen an der Nase, dem Pflücken eines Blattes oder dem Herunterbiegen eines Astes.[24] Die Ausprägung einer Händigkeit bei Beuteltieren überrascht, denn anders als Plazentatiere besitzen Beuteltiere keinen Hirnbalken, der die Gehirnhälften verbindet. Besonders auffällig zeigt sich die Linkshändigkeit beim Roten Riesenkänguru und dem östlichen Grauen Riesenkänguru. Das kleinere Rotnackenwallaby scheint die linke Vorderpfote für Feinmanipulation zu bevorzugen, für Anwendungen, die Kraft erfordern, benutzt es dagegen lieber die rechte Pfote. Bei baumbewohnenden Beuteltieren oder auch bei Beuteltieren, die sich in der Regel auf allen vier Beinen fortbewegen, zeigt sich diese Ausprägung nicht.[25]

Bei Delfinen wurde beim Zuwenden zu Nahrung am Grund eine „Rechtsflossigkeit“ größer als 90 % festgestellt.[26]

Lateralität von Gehirn und Hand

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]
Linke und rechte Hirnhälfte (Transversalschnitt durch ein menschliches Gehirn – Einzelbild einer Magnetresonanztomographie)

Erkenntnisse aus Untersuchungen zur Lateralisation des Gehirns zeigen, dass überwiegend die linke Hirnhälfte für die motorische Steuerung der rechten Körperseite und die rechte Hirnhälfte für die der linken Körperseite zuständig ist.

Als „dominante“ Hirnhälfte wird diejenige bezeichnet, die vorrangig für die Verarbeitung von Sprache zuständig ist.[27] Bei 95 % der Rechtshänder befindet sie sich links, bei 2 % rechts. Bei 3 % ist das Sprachzentrum auf beide Hirnhälften aufgeteilt. Auch bei der Mehrzahl der Linkshänder liegt das Sprachzentrum links, nämlich bei 70 %, bei 15 % ist es auf beide Hemisphären verteilt, bei weiteren 15 % liegt es rechts. Es gibt also eine gewisse Korrelation zwischen der „dominanten“ Gehirnhälfte und derjenigen Gehirnhälfte, die die starke Hand steuert. Dennoch liegt das Sprachzentrum bei der Mehrzahl der Linkshänder auf der linken Seite, welche für die „schwache“ rechte Hand zuständig ist. Es liegt also keine eindeutige Gesetzmäßigkeit vor in der Verbindung von Händigkeit und Lateralisation des Gehirns. Wenn man einen Anteil von 10 % Linkshändern voraussetzt, liegen bei etwa 7 % der Bevölkerung die Steuerung der „starken“ Hand und das Sprachzentrum in verschiedenen Gehirnhälften – ohne dass Nachteile entstehen.[28]

Durch gezielte magnetische Impulse (transkranielle Magnetstimulation, TMS) über dem motorischen Cortex konnte die Wahl der Hand für eine einfache Tätigkeit temporär „umgeschaltet“ werden.[29]

In der Evolution hat sich die hemisphärische Spezialisierung des Gehirns vermutlich durchgesetzt, weil so die beiden Hirnhemisphären nicht in Konkurrenz zueinander treten konnten.[30] Vorteile der Einhändigkeit gegenüber der Beidhändigkeit werden in größerer Präzision der Handarbeit durch spezifisches Training gesehen.[3] Unklar sind die Vorteile mehrheitlicher Rechtshändigkeit. Von Thomas Carlyle soll die „Schlachtfeldtheorie“ stammen, nach der Soldaten rechts die Waffe und links den Schild trugen, wodurch sie ihr Herz besser schützen konnten.[3] Allerdings sind Schilde erst seit der Bronzezeit in Gebrauch, also seit etwa 5000 Jahren, und schon die viel früher (vor etwa zwei Millionen Jahren) lebenden Urmenschen waren überwiegend rechtshändig.

Auswirkungen im Alltag

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]
Schrauben und Muttern haben meistens ein Rechtsgewinde, da Rechtshänder sie einfacher festziehen können.

Manche Werkzeuge sind der rechten Hand angepasst, so der Korkenzieher mit Rechtsgewinde. Ein Daumenkino wird rechts an der Bindung gehalten und dort durch Biegen angespannt, der linke Daumen bietet Gegenhalt und dosiert das Blättern – ein Buch wird genau andersherum gehalten, gegenläufig durchgeblättert und man betrachtet dabei die Vorderseiten der Blätter. Die Schneiden einer Schere schneiden besser, wenn sie die durch Daumen und Finger der rechten Hand üblicherweise ausgeübten Drehmomente aneinandergepresst werden. Schwere Schneiderscheren, aber auch manche Haushaltsscheren mit Kunststoffgriffen (Augen), haben insbesondere für den Daumen einen schräg zur Querrichtung orientierten Tunnel, sodass der linke Daumen beim Ergreifen nicht durchpasst. Linkshänder benötigen genau die spiegelbildliche Konstruktion.

Äugig-, Ohrig- und Füßigkeit

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]
Sprungbein und Schwungbein

Weitere Lateralisationen neben der Händigkeit sind Äugigkeit, Ohrigkeit und Füßigkeit. Diese Lateralisationen werden in der Regel über Fragebögen festgestellt („Mit welchem Auge schauen Sie durch ein Fernrohr?“). Wenn Menschen bei unterschiedlichen Organen unterschiedliche Seiten bevorzugen, spricht man von „gekreuzter Lateralisation“.[31] Von Personen, die hinsichtlich aller vier Organpaare „eindeutig lateralisiert“ sind, zeigen gut 63 % eine Rechtskongruenz, gut 3 % eine Linkskongruenz und gut 33 % eine Inkongruenz.[32] Ein Drittel dieser Personen weist also eine gekreuzte Lateralisation auf.

Im Sport spricht man von Rechtsfüßigkeit und Linksfüßigkeit, bisweilen auch von Rechts- und Linksbeinigkeit, oder man trifft disziplinabhängige Unterscheidungen, im Fußball z. B. zwischen Spiel- und Standbein, in der Leichtathletik zwischen Sprung- und Schwungbein. Beim Skateboard und Snowboard unterscheidet man zwischen regular (Rechtsfüßigkeit) und goofy (Linksfüßigkeit). Die Füßigkeit ist gleichmäßiger ausgeprägt als die Händigkeit. Etwa die Hälfte der Menschen ist rechtsfüßig, die andere eher linksfüßig.[33]

  • F. R. Wilson: Die Hand – Geniestreich der Evolution. Rowohlt Taschenbuch Verlag, Reinbek bei Hamburg 2002, ISBN 3-499-61338-7.
  • Sebastian Ocklenburg: Linkshändigkeit und Hirnasymmetrien : Eine Einführung. 1st ed. 2022. Berlin, Heidelberg 2022, ISBN 978-3-662-65447-7.

Einzelnachweise

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]
  1. Deutsche Gesellschaft für Arbeitsmedizin und Umweltmedizin e. V.: Leitlinie Händigkeit - Bedeutung und Untersuchung (Memento des Originals vom 12. Juli 2017 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.awmf.org (Stand 11/2014).
  2. Marietta Papadatou-Pastou, Eleni Ntolka, Judith Schmitz, Maryanne Martin, Marcus R. Munafò, Sebastian Ocklenburg, Silvia Paracchini: Human handedness: A meta-analysis. In: Psychological Bulletin. Band 146, Nr. 6, Juni 2020, ISSN 1939-1455, S. 481–524, doi:10.1037/bul0000229 (apa.org [abgerufen am 17. März 2023]).
  3. a b c d J. F. Stein und C. J. Stoodley: Neuroscience. An Introduction. John Wiley & Sons, Chichester 2006, ISBN 1-86156-389-2, S. 428.
  4. Hirnforschung: Schon Neandertaler bevorzugten rechte Hand. In: Spiegel Online. 21. April 2011, abgerufen am 22. Oktober 2016.
  5. a b L. Cashmore, N. Uomini und A. Chapelain: The evolution of handedness in humans and great apes: review and current issues (PDF-Datei; 889 kB) In: Journal of Anthropological Sciences. Vol. 86, 2008, S. 7–35 (Artikel auf isita-org.com, Stand 1. Juli 2010).
  6. David W. Frayer, Ronald J. Clarke, Ivana Fiore, Robert J. Blumenschine, Alejandro Pérez-Pérez, Laura M. Martinez, Ferran Estebaranz, Ralph L. Holloway, Luca Bondioli: OH-65: The earliest evidence for right-handedness in the fossil record. In: Journal of Human Evolution. Band 100, November 2016, 18. Oktober 2016, S. 65–72, doi:10.1016/j.jhevol.2016.07.002.
  7. H.F. Crovitz & K. Zener: A group-test for assessing hand- and eye-dominance. In: American Journal of Psychology. Band 75, 1962, S. 271–276.
  8. M. Annett: A classification of handpreference by association analysis. In: British Journal of Psychology. Band 61, 1970, S. 303–321.
  9. R.C. Oldfield: The assessment and analysis of handedness: The Edinburgh inventory. In: Neuropsychologia. Band 9, Nr. 1, 1971, S. 97–113, doi:10.1016/0028-3932(71)90067-4.
  10. P. Bryden: Measuring handedness with questionnaires. In: Neuropsychologia. Band 15, Nr. 4–5, 1977, S. 617–624.
  11. Aristoteles, Magna Moralia, Buch 1, 1194.b.32.
  12. Platon, Nomoi, Buch 7, 788a–795d.
  13. a b I.C. McManus & M.P. Bryden (1992). The genetics of handedness, cerebral dominance and lateralization. In: I.Rapin & S. J. Segalowitz (Eds.), Handbook of Neuropsychology, Volume 6, Section 10: Child neuropsychology (Part 1) (pp. 115-144). Amsterdam: Elsevier
  14. Walter McKeever, British Journal of Psychology (2000). A new family handedness sample with findings consistent with X-linked transmission.
  15. M. Annett, British Journal of Psychology, 63, 343-358 (1972). The distribution of manual asymmetry.
  16. I.C. McManus, Psychological Medicine, Monograph Supplement no. 8, 1-40 (1985). Handedness, language dominance and aphasia: a genetic model.
  17. The genetics of lateralisation. In: The Economist. 26. April 2001, abgerufen am 9. Juli 2016.
  18. Tinka Wolf: Forscher entdecken Linkshänder-Gen. In: Welt Online. 2. August 2007
  19. F.H. Previc, Psychological Review 98, 299-334 (1991). A general theory concerning the prenatal origins of cerebral lateralization in humans.
  20. a b V. Llaurens, M. Raymond, C. Faurie, Philosophical Transactions of the Royal Society B, Vol. 364, Issue 1519 (2009). Why are some people left-handed? An evolutionary perspective
  21. J. F. Stein und C. J. Stoodley: Neuroscience. An Introduction. John Wiley & Sons, Chichester 2006, ISBN 1-86156-389-2, S. 432.
  22. Nette Levermann, Anders Galatius, Göran Ehlme, Søren Rysgaard, Erik W Born: Feeding behaviour of free-ranging walruses with notes on apparent dextrality of flipper use. In: BMC Ecology. 3. Jahrgang, Nr. 1, 2003, S. 9, doi:10.1186/1472-6785-3-9.
  23. J. F. Stein und C. J. Stoodley: Neuroscience. An Introduction. John Wiley & Sons, Chichester 2006, ISBN 1-86156-389-2, S. 428 und 433.
  24. Most kangaroos are 'left-handed', BBC.com, vom 18. Juni 2015; abgerufen am 31. Dezember 2015
  25. Parallel Emergence of True Handedness in the Evolution of Marsupials and Placentals in Current Biology, Band 25, Ausgabe 14, S. 1878–1884, 20. Juli 2015
  26. Die meisten Delfine sind Rechtsflosser orf.at, 28. November 2019, abgerufen am 28. November 2019.
  27. P. A. Young, P. H. Young und D. L. Tolbert: Basic Clinical Neuroscience. 2. Auflage. Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia 2008, ISBN 0-7817-5319-8, Seite 364.
  28. Alle Prozentzahlen in J. F. Stein und C. J. Stoodley: Neuroscience. An Introduction. John Wiley & Sons, Chichester 2006, ISBN 1-86156-389-2, S. 427–440.
  29. Richard B. Ivry, Julie Duque, Timothy Verstynen, Jörn Diedrichsen, Flavio T. P. Oliveira: Transcranial magnetic stimulation of posterior parietal cortex affects decisions of hand choice. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 107, Nr. 41, 12. Oktober 2010, ISSN 0027-8424, S. 17751–17756, doi:10.1073/pnas.1006223107, PMID 20876098.
  30. J. F. Stein und C. J. Stoodley: Neuroscience. An Introduction. John Wiley & Sons, Chichester 2006, ISBN 1-86156-389-2, S. 435.
  31. Paul Geraedts: Motorische Entwicklung und Steuerung. Eine Einführung für Physiotherapeuten, Ergotherapeuten und Trainer. Springer, Heidelberg 2019, S. 4.
  32. Anke Siefer, Walter H. Ehrenstein, Birgit E. Arnold-Schulz-Gahmen, Jürgen Sökeland, Alwin Luttmann: Populationsstatistik und Assoziationsanalyse sensumotorischer Seitenbevorzugung und deren Relevanz für verschiedene berufliche Tätigkeitsfelder. In: Zentralblatt für Arbeitsmedizin, Arbeitsschutz und Ergonomie 53 (2003), S. 346–353, hier: S. 349.
  33. Eugen Morf: Wurfarm, Sprungbein, und deren gegenseitiges Verhältnis zueinander. In: Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich 96 (1951), S. 223–239.